Фораминиферы - это что такое? Простейшие. Губки

В морях и океанах у поверхности воды и на дне обитают раковинные одноклеточные организмы, которые относятся к типу простейшиих и называются фораминиферами. Это очень древние организмы. История их существования насчитывает не менее 600 млн. лет. Самые ранние находки фораминифер известны из кембрийских отложений.

Название "простейшие" применительно к фораминиферам не означает "примитивные". Фораминиферы - эукариотные организмы, а это значит, что их четко оформленное ядро отделено оболочкой от цитоплазмы и ядерная ДНК заключена в хромосомах. Прежде всего, по этой причине они относятся к царству животных. Кроме того, фораминиферы отличаются большим разнообразием, сложностью и специализацией скелетных образований (раковин), и в этом смысле они в некоторых случаях далеко позади себя оставляют скелетные образования таких высоко организованных групп животных, как моллюски и другие высшие беспозвоночные.

Фораминиферы одноклеточные, поэтому ни тканей, ни тем более органов у них не существует. Тело фораминифер состоит из цитоплазмы. Различные физиологические функции - захват пищи, ее переваривание, выделение, дыхание, размножение, передвижение и др. - выполняют отдельные внутриклеточные цитоплазматические структуры (органоиды), а координация этих функций осуществляется самой же цитоплазмой. У фораминифер, как и у других простейших, наблюдается дифференцирование цитоплазмы на внутреннюю, эндоплазму, и наружную, эктоплазму. Эндоплазма является наиболее объемной частью цитоплазмы. Эктоплазма выстилает раковину изнутри тонким слоем, а также может облекать ее снаружи сплошным чехлом и образует тонкие выросты, называемые ретикулоподиями, или ложнононожками. Они обеспечивают значительную часть жизненных процессов фораминифер: передвижение, прикрепление, питание, частичное переваривание пищи (бактерии, диатомовые водоросли, мелкие копеподы, растительный детрит), вывод метаболитов, газообмен, рост раковин. Длина ретикулоподий превышает размеры самой раковины в 5 и более раз. Они могут ветвиться, переплетаться между собой, образовывая т. н. ретикулоподиальную ловчую сеть .

Разветвленные ретикулоподии (ловчая сеть) Аллогромия яйцевидной (Allogromia ovoides). Она имеет одноосную однокамерную раковину (1 - ретикулоподии, 2 - захваченная пища (диатомовая водоросль в одном из сплетений ретикулоподий), 3 - кремневые оболочки переваренных водорослей внутри раковины.

Мягкое тело фораминифер надежно защищено раковиной. Раковины образованы либо продуктами выделения цитоплазмы в виде органического вещества и минеральных солей, либо построены в основном из постороннего материала, заимствованного из окружающей среды, а выделяемые цитоплазмой вещества служат лишь цементом. Таким образом, различают раковины секреционные (известковые и кремневые) и агглютинированные (лат. agglutinare - склеивать) Общим для всех фораминифер является наличие псевдохитиновой основы их раковин. Псевдохитин - особое органическое вещество, выделяемое эктоплазмой. Известковая раковина фораминифер имеет псевдохитиновую основу, пропитанную углекислым кальцием, иногда с примесью фосфата кальция или углекислого магния. Секреционные раковины из кремнезема у фораминифер встречаются исключительно редко. Агглютинированная раковина может быть построена из частиц различного минерального состава, фрагментов скелетов других организмов, а порой и мелких раковинок самих же фораминифер.

На рисунке изображены типы строения и состав стенки раковин фораминифер. 1 - одноосная многокамерная известковая (секреционная) раковина Нодозария эксцентричная (Nodosaria perversa ), 2 - спиральная известковая раковина Букцелла необыкновенная (Buccella inusitata ), 3 - неправильного строения известковая раковина Хомотрема красная (Homotrema rubrum ), 4 - гетероморфная агглютинированная раковина Аммотиум сетчатый (Ammotium cassis ).

Среди большого разнообразия форм у раковин фораминифер выделяют 3 главных типа строения: 1 - неправильного строения, 2 - одноосные и 3 - спиральные. Иногда в одной и той же раковине сочетаются два или более типа. Такие раковины называют гетероморфными. Раковины неправильного строения известны у некоторых низко организованных фораминифер. Они бывают одно- или двухкамерные; разнообразные по форме: округлые, плоские, шаровидные, бутылочковидные, трубчатые простые и древовидно ветвящиеся. К одноосным относятся раковины, у которых камеры нарастают циклически вокруг воображаемой оси. Они могут быть однокамерными или многокамерными. Раковины называют спиральными, когда нарастание камер происходит по спирали в одной или нескольких плоскостях.

Размеры раковин фораминифер колеблются главным образом в пределах от десятых долей миллиметра до 2, реже - 3 мм. Но и среди этих одноклеточных животных существуют гиганты. В тропических морях, на коралловых рифах обитают фораминиферы с плоскими округлыми известковыми раковинами, достигающими размеров от 2 до 6 см в диаметре.

Размножаются фораминиферы циклично. В каждом цикле происходит чередование полового и бесполого поколений. Жизненный цикл фораминифер распадается на 2 этапа. Первый - агамогония (бесполое размножение) - включает в себя рост диплоидного агамонта из зиготы и завершается образованием агамет (эмбрионов). Перед образованием эмбрионов у фораминифер происходит мейоз, сопровождающийся сокращением числа хромосом вдвое, в результате эмбрионы становятся гаплоидными. Второй этап, гамогония (половое размножение), охватывает период роста гамонта, образующегося из гаплоидного эмбриона, и распадение гамонта на многочисленные гаметы - половые элементы, дающие в результате попарного слияния вновь зиготу. И жизненный цикл начинается сначала.

Жизненный цикл Криброэльфидиума кудрявого (Сribroelphidium crispum ) имеющего спиральную известковую раковину. 1) зигота, 2) диплоидный агамонт, развившийся из зиготы, 3) выход агамет (эмбрионов) из раковины агамонта, 4) молодой гаплоидный гамонт, 5) зрелый гамонт на стадии формирования гамет, 6) выход гамет из раковины гамонта, 7) гаметы в момент их слияния.

Фораминиферы насчитывают в своем составе более 10000 видов. Они населяют все районы Мирового океана, встречаясь от тропиков до полярных областей. Одни фораминиферы, планктонные, обитают в верхних слоях пелагиали от (0-100 м) и до глубин 1000 м, следуя в основном направлению течений и таким образом расселяясь. Среди них выделены холодноводные (арктические и антарктические), умеренного пояса и тепловодные виды (субтропические и тропические). Основным экологическим фактором, определяющим распространение планктонных фораминифер, является температура. Другие фораминиферы, донные, живут на морском дне от самых верхних горизонтов литорали до сверхабиссальных глубин. У донных фораминифер хорошо выражена зональность в их распределении по различным глубинам. Они расселяются на значительные расстояния в основном пассивным способом, вместе с осадком, взмученным придонными течениями. Активно донные фораминиферы расселяются на небольшие расстояния, переползая по субстрату (мягкий и жесткий грунт, водоросли, раковины моллюсков, ветви кораллов и т. д.) с помощью ложноножек.

Все фораминиферы, как правило, стеногалинные организмы. Только некоторые представители донных видов способны выдерживать повышение или понижение солености. В отличие от планктонных, донные фораминиферы толерантны к низкому уровню кислорода в воде. Они не живут лишь в настоящих бескислородных условиях.

Практическую и научную значимость фораминифер трудно переоценить. Ископаемые фораминиферы сыграли и играют большую роль в развитии многих отраслей геологии, в частности в поисках и разведке нефтяных месторождений. Благодаря малым размерам, они содержатся в достаточном количестве в тех небольших образцах горных пород, которые извлекаются из недр земли при буровых работах. Поэтому определить возраст нефтеносных пород и уточнить положение их границ удается исключительно благодаря фораминиферам. Не меньший интерес вызывает эта группа организмов как объект исследований для решения теоретических вопросов в биологии. Среди одноклеточных организмов фораминиферы используют как модель эукариотной клетки для исследований в области молекулярной биологии, генетики, биохимии.

к.б.н. Преображенская Т.В. (ИБМ ДВО РАН)

Среди огромной армии живых организмов, населяющих нашу планету, есть и фораминиферы. Это название некоторым людям кажется немного необычным. Носящие его существа также во многом отличаются от привычных нам созданий. Кто это такие? Где обитают? Чем питаются? Каков их жизненный цикл? Какую нишу они заняли в системе классификации животных? В нашей статье мы подробно осветим все эти вопросы.

Описание группы

Фораминиферы - это представители группы протистов, одноклеточные организмы с раковиной. Прежде чем приступить к изучению фораминифер, ознакомимся непосредственно с группой, к которой они принадлежат.

Протисты - множество организмов, входящих в парафилетическую группу, в составе которой находятся все эукариоты, не входившие в состав привычных нам растений, грибов и животных. Ввел это название в 1866 г., однако современное понимание оно приобрело лишь при его упоминании в 1969 г. Робертом Уиттекером, в авторской работе о системе устройства пяти царств. Происходит термин "протисты" от греческого "проти", что значит "первые". Это организмы, с которых, можно сказать, началась жизнь на нашей планете. В соответствии с традиционными стандартами, протисты разветвляются на три ветви: водорослей, грибоподобных организмов и простейших. Все они обладают полифилетической природой и не могут принимать на себя роль таксона.

Протистов не обособляют в соответствии с наличием положительных характеристик. Чаще всего, протисты - общее множество одноклеточных организмов, но вместе с тем, многие их разновидности способны строить структуру колонии. Некоторый ряд представителей может быть многоклеточным.

Общие фенотипические данные

Простейшие фораминиферы обладают наружным скелетом в виде раковины. Преобладающее их количество составляют известняковые и хитиноидные структуры. Лишь иногда попадаются существа с раковиной из посторонних частиц, склеенных посредством деятельности клетки.

Полость, расположенная внутри раковины, посредством многочисленных пор сообщается со средой, присутствующей вокруг организма. Еще имеется устье - отверстие, ведущее в полость раковины. Сквозь поры происходит прорастание тончайших, наружных и ветвящихся ложноножек, которые образуют между собой связь при помощи ретикулоподий. Они необходимы для продвижения клетки по поверхности или в толще воды, а также для добычи пищи. Такие ложноножки образуют особую сеточку, диаметр которой выходит далеко за пределы самой раковины. К такой сети начинают прилипать частички, которые в будущем послужат пищей фораминиферам.

Образ жизни

Фораминиферы относятся к протистам, в основном, морского типа. Существуют формы, населяющие солоноватые и пресные воды. Также можно встретиться представителей видов, обитающих на больших глубинах или в рыхлом илистом дне.

Фораминифер разделяют на планктонных и бентосных. У планктонного раковина считается самым широко распространенным "органом" их биогенной деятельности, которая принимает форму отложений на дне океанов. Однако после отметки в 4 тысячи м. они не наблюдаются, что обуславливается быстрым процессом их растворения в водной толще. Ил из данных организмов покрывает около четверти общей территории планеты.

Данные, полученные благодаря изучению ископаемых фораминифер, позволяют определять возраст отложений, образованных в далеком прошлом. Современные виды имеют очень мелкие размеры, от 0.1 до 1 мм, а вымершие представители могли достигать до 20 см. Большинство раковин представляются песчаными фракциями, вплоть до 61 мкм. Максимальная концентрация наличия фораминифер в морской воде. Их очень много в акватории близ экватора и водах высоких широт. Найдены они и в Марианской впадине. Важно знать, что разнообразие видов и сложность устройства их раковины характерно лишь для экваториальной области. В некоторых местах показатель концентрации может достичь ста тысяч экземпляров в толще одного кубического метра воды.

Понятие о бентосных протистах

Бентосом называют совокупность видов животных, которые населяют толщи грунтов обычных и тех, что на дне водоемов. Океанология рассматривает бентосов - как организмов, обитающих на морском и океаническом дне. Исследователи гидробиологии пресных водоемов, описывают их, как обитателей континентального типа водоемов. Бентосы делятся на животных - зообентосов и растения - фитобентосов. Среди данной разновидности организмов наблюдается большое количество фораминифер.

В зообентосе животных различают по месту обитания, подвижности, внедрению в грунт или способу прикрепления к нему. В соответствии со способом питания, они делятся на хищников, растительноядных и организмы, питающиеся частичками органической природы.

Понятие о планктонных протистах

Виды фораминифер планктонного типа, являются мельчайшими организмами, дрейфующими в толще воды и не умеющими противоборствовать течению (плыть туда, куда им хочется). К таким экземплярам относят некоторые виды бактерий, диатомовые водоросли, простейших, моллюсков, ракообразных, рыбные личинки, яйца и др. Планктон служит едой для большого количества животных, населяющих воды рек, морей, озер и океанов.

Слово «планктон» было введено в оборот речи немецким океанологом В. Гензеном, в последние годы 1880-х.

Особенности устройства раковин

Фораминиферы - это животные, раковины которых классифицируются, в соответствие со способом их образования. Выделяют две формы - секреционную и агглютинированную.

Первый тип характерен тем, что формирование раковины происходит посредством соединения минеральных и органических веществ, которые выделяет само животное.

Второй (агглютинированный) тип раковин формируется путем захвата ряда обломков от скелетов других организмов и частичек песка. Склеивание осуществляется веществом, выделяемым одноклеточным организмом.

Школьный мел в себе содержит большой процент фораминиферовых раковин, которые являются его основным элементом.

Опираясь на состав, выделяют такие типы протистов:

Органические фораминиферы - самая древняя форма, встречающаяся в начале палеозоя.
Агглютинированные - состоящие из разнообразного рода частиц, вплоть до карбонатного цемента.
Секреционные известковые - сложены при помощи кальцита.

Раковины фораминифер в строении различаются по количеству камер. «Дом» организма может состоять из одной камеры или множества. Многокамерные раковины делятся по линейному или спиральному способу устройства. Навивание закруглений в них может происходить клубковидным и планоспиральным, а также трохоидным способом. Существовали фораминиферы, обладающие оритоидным типом раковины. Практически у всех организмов первая камера имеет наименьшие размеры, а самой большой оказывает - последняя. Раковины секреционного типа часто обладают «ребрами жесткости» повышающими механический показатель прочности.

Циклы жизни

Класс фораминиферов характеризуется гапло-диплофазным циклом жизни. В обобщенной схеме это выглядит так: представители гаплоидных поколений претерпевают вследствие чего появляется однотипный ряд гамет с двумя жгутиками. Эти клетки попарно сливаются и формируют целостную структуру зиготы. Из нее в дальнейшем будет развиваться взрослая особь, принадлежащая к поколению агамонт.

Факт того, что при слиянии происходит удвоение хромосомного набора, обуславливает образования диплоидного поколения. Внутри агамонта протекает процесс деления ядра, который протекает уже благодаря мейозу. Пространство вокруг гаплоидного ядра, ставшего таким благодаря редукционному делению, обособляется цитоплазмой и формирует раковину. Это приводит к образованию агамонтов, которые по своему предназначению аналогичны спорам.

Простейшие в природе

Рассмотрим роль и значение фораминифер в природе и жизнедеятельности человека.

Питающиеся бактериальными организмами и остатками органической природы, простейшие проделывают огромную работу по от загрязнения.

Простейшие, среди которых имеется множество фораминифер, обладают высоким показателем плодовитости при наличии определенных условий окружающей среды. Они выполняют роль пищи для мальков.

Эвглены, помимо того, что могут служить пищей другим обитателем водоемов и занимаются их же очисткой, осуществляют процессы фотосинтеза, уменьшая концентрацию CO2 и увеличивая содержание O2 в водах.

Степень загрязнения можно определять при помощи анализа количества эвглен и инфузорий в толще воды. Если в водоеме содержится огромное количество органических соединений, то там будет наблюдаться повышенный показатель числа эвглен. Амебы, чаще всего, сосредоточены там, где содержание веществ органического типа низкое.

«Дома» простейших участвовали в образовании известняковых и меловых ископаемых. Потому они играют важную роль в промышленности, так как образовали вещества, широко используемые человеком.

Данные систематики

В наше время известно около десяти тысяч видов фораминифер, а число известных ископаемых превышает отметку в сорок тысяч. Самыми известными примерами могут служить амебы фораминиферы, милиолидов, глобигерины и т.д. В иерархической таблице таксономических элементов живой природы им было присвоено звание класса, который также называют типом простейших организмов эукариот. Раньше этот домен состоял из пяти подотрядов и включался в единственный отряд Foraminiferida Eichwald. Немного позднее исследователи приняли решение о повышении статуса фораминифер до целого класса. Классификация выделяет в них наличие 15 подклассов и 39 отрядов.

Итоги

Исходя из материала статьи, можно понять, что фораминиферы - это представители протистов, одноклеточные организмы, входящие в надцарство эукариот. Они имеют раковины, которые образуются из двух основных материалов, а именно, из песчинок и из минералов, а также из секретирующих ими же веществ. Фораминиферы занимают важное место в цепи питания. Они оказали огромное влияние на формирование современной картины грунтов планеты.

Размножение фораминифер происходит довольно сложно и у большинства видов связано с чередованием двух разных форм размножения и двух поколений. Одно из них бесполое, второе - половое. В настоящее время процессы эти изучены у многих видов фораминифер.

На рисунке изображен жизненный цикл фораминиферы Elphidium crispa.

Этот вид представляет собой типичную многокамерную фораминиферу со спирально закрученной раковинкой. Начнем рассмотрение цикла с многокамерной корненожки, обладающей маленькой зародышевой камерой в центре спирали (микросферическое поколение).

В цитоплазме корненожки первоначально имеется одно ядро. Бесполое размножение начинается с того, что ядро последовательно несколько раз делится, в результате чего образуется множество небольшого размера ядер (обычно несколько десятков, иногда свыше сотни).

Затем вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы и все протоплазматическое тело корненожки распадается на множество (по числу ядер) одноядерных амебообразных зародышей, которые выходят через устье наружу. Сразу же вокруг амебовидного зародыша выделяется тонкая известковая раковинка, которая и явится первой (эмбриональной) камерой будущей многокамерной раковины. Таким образом, при бесполом размножении на первых стадиях своего развития корненожка является однокамерной. Однако очень скоро к этой первой камере начинают добавляться следующие. Происходит это так: из устья сразу выступает наружу некоторое количество цитоплазмы, которая тотчас же выделяет раковинку. Затем наступает пауза, в течение которой простейшее усиленно питается и масса протоплазмы его увеличивается внутри раковины. Затем вновь часть цитоплазмы выступает из устья и вокруг нее образуется очередная известковая камера. Этот процесс повторяется несколько раз: возникают все новые и новые камеры, пока раковина не достигнет характерных для данного вида размеров.

Таким образом, развитие и рост раковины носит ступенчатый характер. Размеры и взаимное положение камер определяется тем, какое количество протоплазмы выступает из устья и как эта протоплазма располагается по отношению к предшествующим камерам.

Рис. 35. Жизненный цикл фораминиферы
Elphidium crispa: слева внизу - выход зародышей, образовавшихся в результате бесполого размножения; сверху-выход гамет и их копуляция.

Мы начали рассмотрение жизненного цикла Elphidium с раковинки, обладавшей очень маленькой эмбриональной камерой. В результате бесполого размножения получается раковинка, эмбриональная камера которой значительно крупнее, чем у той особи, которая приступала к бесполому размножению. В результате бесполого размножения получаются особи макросферического поколения, которые существенно отличаются от дающего им начало микросфериче85 ского поколения. В данном случае потомство оказывается не вполне похожим на родителей.

Каким же путем возникают особи микросферического поколения?

Они развиваются в результате полового размножения макросферического поколения. Происходит это следующим образом. Как и при бесполом размножении, половой процесс начинается с деления ядра. Количество образующихся при этом ядер значительно больше,чем при бесполом размножении. Вокруг каждого ядра обособляется небольшой участок цитоплазмы, и таким путем формируется огромное количество (тысячи) одноядерных клеток х. Каждая из них снабжена двумя жгутиками, благодаря движению которых клетки активно и быстро плавают. Эти клетки являются половыми клетками (гаметами). Они сливаются друг с другом попарно, причем слияние затрагивает не только цитоплазму, но и ядра. Этот процесс слияния гамет и есть половой процесс. Образующаяся в результате слияния гамет (оплодотворения) клетка носит название зиготы. Она дает начало новому микросферическому поколению фораминиферы. Вокруг зиготы сразу же по ее образовании выделяется известковая раковина - первая (эмбриональная) камера. Затем процесс развития и роста раковины, сопровождающийся увеличением числа камер, осуществляется по тому же типу, как и при бесполом размножении. Раковина получается микросферической потому, что размер зиготы, выделяющей эмбриональную камеру, во много раз меньше одноядерных амебовидных зародышей, образующихся при бесполом размножении. В дальнейшем микросферическое поколение приступит к бесполому размножению и вновь даст начало макросферическим формам.

На примере жизненного цикла фораминифер мы встречаемся с интересным биологическим явлением закономерного. У некоторых видов фораминифер не все ядра участвуют в формировании гамет. Часть их остается в виде вегетативных ядер, не участвующих в процессах размножения. Этим вегетативные ядра напоминают макронуклеусы инфузорий. редования двух форм размножения - бесполого и полового, сопровождающегося чередованием двух поколений - микросферического (развивается из зиготы в результате оплодотворения) и макросферического (развивается из одноядерных амебоидных зародышей в результате бесполого размножения).

Отметим еще одну интересную особенность полового процесса фораминифер.

Известно, что у большинства животных организмов половые клетки (гаметы) бывают двух категорий. С одной стороны, это крупные, богатые протоплазмой и запасными питательными веществами неподвижные яйцевые (женские) клетки, а с другой - мелкие подвижные сперматозоиды (мужские половые клетки). Подвижность сперматозоидов обычно связана с наличием у них активно двигающегося нитевидного хвостового отдела.

У фораминифер, как мы видели, морфологических (структурных) различий между половыми клетками нет. По строению своему все они одинаковы и благодаря наличию жгутиков обладают подвижностью. Здесь нет еще структурных различий, которые позволили бы различать мужские и женские гаметы. Такая форма полового процесса является исходной, примитивной.

Огромное большинство современных видов фораминифер являются придонными (бентическими) организмами, встречающимися в морях всех широт от прибрежной зоны вплоть до самых больших глубин мирового океана. Изучение распределения корненожек в океане показало, что оно зависит от ряда факторов внешней среды - от температуры, глубины, солености. Для каждой из зон типичны свои виды фораминифер. Видовой состав фораминифер может служить хорошим показателем условий среды обитания.

Среди фораминифер имеются немногочисленные виды, ведущие планктонный образ жизни. Они постоянно «парят» в толще водяной массы. Типичный пример планктонных фораминифер - разные виды глобигерин (Globigerina, рис. 36). Строение их раковинок резко отличается от строения раковинок донных корненожек. Ра86 новинки глобигерин более тонкостенные, а главное, несут многочисленные расходящиеся во все стороны придатки - тончайшие длинные иглы. Это одно из приспособлений к жизни в планктоне. Благодаря наличию игл поверхность тела, а именно отношение поверхности к массе - величина, называемая удельной поверхностью, возрастает. Это увеличивает трение при погружении в воду и способствует «парению» в воде.

Рис. 36. Планктонная фораминифера Globigerina bulloides.

Широко распространенные в современных морях и океанах фораминиферы были богато представлены и в прежние геологические периоды начиная с самых древних кембрийских отложений. Известковые раковинки после размножения или смерти корненожки опускаются на дно водоема, где входят в состав отлагающегося на дне ила. Процесс этот совершается десятки и сотни миллионов лет; в результате на дне океана образуются мощные отложения, в состав которых входит несметное количество раковинок корненожек. При горообразовательных процессах, которые совершались и совершаются в земной коре, как известно, некоторые области дна океана поднимаются и становятся сушей, суша опускается и становится дном океана. Большая часть современной суши в различные геологические периоды была дном океана. Это относится в полной мере и к территории Советского Союза (за исключением немногих северных районов нашей страны: Кольский полуостров, большая часть Карелии и некоторые другие). Морские донные отложения на суше превращаются в горные осадочные породы. Во всех морских осадочных породах присутствуют раковинки корненожек. Некоторые же отложения, как например меловые, в основной своей массе состоят из раковин корненожек. Столь широкое распространение фораминифер в морских осадочных породах имеет большое значение для геологических работ, и в частности для геологической разведки. Фораминиферы, как и все организмы, не оставались неизменными. В течение геологической истории нашей планеты происходила эволюция органического мира. Изменялись и фораминиферы. Для разных геологических периодов истории Земли характерны свои виды, роды и семейства фораминифер.

Известно, что по остаткам организмов в горных породах (окаменелостям, отпечаткам и т. п.) можно определить геологический возраст этих пород . Для этой цели могут быть использованы и фораминиферы. Как ископаемые они благодаря своим микроскопическим размерам представляют очень большие преимущества, так как могут быть обнаружены в очень небольших количествах горной породы.

При геологической разведке полезных ископаемых (в особенности при разведке нефти) широко используется метод бурения. При этом получается колонка породы небольшого диаметра, охватывающая все слои, через которые прошел бур. Если эти слои представляют собой морские осадочные породы, то в них при микроскопическом анализе всегда обнаруживаются фораминиферы. Ввиду большой практической важности вопрос о приуроченности определенных видов фораминифер к тем или иным осадочным породам известкового возраста разработан с большой степенью точности.

Фораминиферы отряд простейших подкласса корненожек(рассматривается также как самостоятоятельный класс саркодовых , входящий в надкласс корненожек). Известны с кембрия. Размеры обычно 0,1-1 мм, редко до 20 см. наружный скелет в виде раковинок, у большинства известковых, изредка хитиноидных или состоящих из агглютинированных посторонних частиц (песчинок и т. п.). Раковинки однокамерные и многокамерные, расположены в один или два ряда, по спирали, иногда ветвящиеся. Через устье и поры раковинок выдаются тончайшие ветвящиеся и анастомозирующие псевдоподии (ризоподии). Для них характерно чередование полового и бесполого размножения. свыше 4000 современных видов (с ископаемыми около 30 тыс. видов). Все они морские, преимущественно бентосные организмы (за исключением 2 планктонных семейств Globigerinidae и Globorotaliidae). Раковины образуют значительную, часть океанических илов , морскоих осадков и осадочных пород .

Латинское название Foraminiferida

Фораминиферы Общая характеристика

Фораминиферы (лат. foramen – отверстие, дыра и fero – носить) – одноклеточные животные организмы, относимые к Простейшим, с сетью тонких разветвленных и соединяющихся между собой (анастомозирующих) псевдоподий (ложноножек). Это большая и разнообразная группа современных и ископаемых форм, насчитывающая в настоящее время более 34 000 видов, из которых около 4000 являются современными. Средние размеры их колеблются от 0,1 до 1 мм, однако некоторые формы могут достигать размера 10 мм и более. Цитоплазматическое тело фораминифер заключено в раковину различного состава и строения. Внутренняя полость раковины сообщается с внешней средой при помощи устья. Псевдоподии либо выходят только из устья раковины, либо образуют вокруг раковины сложную сеть, отходящую от наружной части цитоплазмы. Псевдоподии способны сокращаться и вытягиваться. В них осуществляется непрерывный ток цитоплазмы. По одной и той же псевдоподии одни струи ее текут в центростремительном (к раковине), другие – в центробежном направлении. Псевдоподии служат для улавливания и частично переваривания пищи, а также для передвижения животного.

Эти организмы распространены во всех морских бассейнах. Остатки их известны начиная с докембрия. Филогенетическое развитие сопровождалось усложнением строения раковины, которое было связано с прогрессивным усложнением строения и физиологических функций цитоплазматического тела.

Строение и физиология клетки

Телом Простейших организмов – протозоонтов или протозой (греч. protos – первый, zoon – животное) – является единичная клетка . Протозоонты в физиологическом отношении представляют целостный организм, выполняющий все жизненные функции. Организм-клетка Простейших, как и клетка многоклеточных, состоит из оболочки (мембраны), цитоплазмы и одного или нескольких ядер.
Клеточная оболочка изолирует цитоплазму от внешней среды, но вместе с тем она обладает селективной проницаемостью, поскольку для обеспечения жизнедеятельности клетки необходимо поступление в нее различных веществ извне. Через нее происходит втягивание в клетку некоторых растворенных в окружающей воде веществ. Другой способ переноса веществ через клеточную оболочку осуществляется путем своего рода «заглатывания» – при процессах фагоцитоза (греч. phagos – пожирающий, kytos – сосуд, клетка) или пиноцитоза (греч. pino – пью или пить). При этом клеточная оболочка образует карманы или выпячивания (пиноцитозные пузырьки), которые захватывают вещества из окружающей среды; затем эти выпячивания отшнуровываются, образуя вакуоли, дрейфующие в цитоплазме.

Морфология раковин

Тип строения и терминология элементов раковины. Под типом строения подразумеваются характер последовательности нарастания камер и отчасти число камер, составляющих раковину. При этом один и тот же тип строения может иметь раковины как с агглютинированной, так и с секреционной стенкой. По числу камер все фораминиферы подразделяются на однокамерные, двухкамерные и многокамерные.

Однокамерные раковины имеют самую различную форму – трубчатую, трубчатую разветвленную или неправильно завернутую, звездчатую, древовидную, сферическую, полусферическую или субсферическую, колбовидную, лепешковидную. Они сообщаются с внешней средой с помощью одного или нескольких отверстий – устьев. У сферических и близких к ним форм имеется одно устье, расположенное в устьевой части (дистальном конце) раковины; часть раковины, противоположная устьевой, называется начальной (проксимальный конец). У трубчатых, звездчатых и других форм устьями являются свободные концы трубки.

Двухкамерные раковины состоят из начальной шарообразной камеры (пролокулюм) и второй трубчатой или ложнотрубчатой камеры. Трубчатая камера представляет собой настоящую трубку с собственной стенкой на всем протяжении, у ложнотрубчатой камеры в месте ее сочленения со смежным оборотом или с субстратом собственная минеральная стенка отсутствует, а имеется лишь тонкая органическая мембрана. Вторая – трубчатая или ложнотрубчатая – камера двухкамерных раковин может быть свернута в плоскую или коническую спираль или в неправильный клубок, у некоторых форм вторая камера представляет собой прямую несвернутую часть раковины или может быть свернутой зигзагообразно.

Стенка раковины у фораминифер, способ образования, состав и структура

Палеонтологи придают большое значение изучению состава и структуры стенки раковин фораминифер, рассматривая их в качестве ведущего признака в систематике этой группы организмов.

По составу и способу образования различают три типа раковин: органические, агглютинированные и секреционные известковые. Много новых данных по структуре раковин было получено за последние десятилетия благодаря использованию электронной микроскопии и рентгеноструктурного анализа.

Размножение, жизненный цикл, полиморфизм раковин

Процессы размножения изучены у некоторых современных представителей. В их жизненном цикле – следующих друг за другом стадиях развития индивида – наблюдается чередование полового и бесполого поколений . За начальную стадию жизненного цикла принимается вегетативная особь – шизонт (агамонт), развивающаяся из зиготы и размножающаяся бесполым путем. Это обусловлено тем, что бесполое размножение присуще многим простейшим, а половое далеко не всем. Бесполое размножение носит название «шизогония», или «агамогония». В результате бесполого размножения образуются гамонты (зародыши), формирующие гаметы, слияние последних осуществляет половой процесс.

Система и характеристика высших таксонов

Этапы развития

Развитие фораминифер происходило в направлении усложнения морфологии раковины и появления различных типов стенки, а соответственно и новых таксонов. На основании смены систематического состава фораминифер в истории развития этой группы организмов установлены семь основных этапов :

1) раннепалеозойский, включающий ордовик и силур, к ним может быть; добавлен кембрий и частично докембрий;
2) среднепалеозойский (девон–ранний карбон);
3) позднепалеозойский (средний карбон – пермь);
4) – триасово-раннемеловой;
5) позднемеловой;
6) палеогеновый;
7) неоген-антропогеновый

Стратиграфическое значение

Фораминиферы имеют большое значение для разработки детальной стратиграфии, местной, межрегиональной и субглобальной корреляции. Это определяется тем, что их раковины в ряде случаев присутствуют в породе в больших количествах, благодаря чему возможны подробная послойная характеристика и датировка разреза. Кроме того, представители ряда групп фораминифер, такие, как фузулиниды, эндотириды, нуммулитиды, милиолиды, глобигериниды и другие, быстро эволюционировали, в связи с чем можно расчленять разрез на стратоны различного ранга по отдельным видам или их комплексам. Небольшие размеры раковин фораминифер позволяют извлекать их в достаточном количестве и из кернового материала, что придает им особую ценность при проведении буровых работ – расчленении и сопоставлении разрезов скважин.
Разные группы фораминифер дают возможность детально расчленять разрезы и выделять различные по широте распространения стратоны. Если по бентосным фораминиферам разрабатываются главным образом местные и региональные схемы, то по планктонным – субглобальные, простирающиеся в пределах одного климатического пояса. На основании изучения видов устанавливаются характерные комплексы для групп ярусов, отдельных ярусов, подъярусов; при более детальных исследованиях выделяются слои с видами или зоны, отвечающие обычно части подъяруса или подъярусу. При частом отборе образцов, когда улавливаются даже незначительные изменения фауны, и при детальном изучении филогении той или иной группы могут быть выделены филозоны, отражающие определенные этапы в эволюции этих организмов.
Хотя находки фораминифер известны начиная с докембрия и некоторое стратиграфическое значение имеют их более примитивные представители при расчленении силура и девона, но достаточно дробная зональная стратиграфия по этой группе ископаемых разработана начиная с карбона.
Схемы расчленения мезозойских и кайнозойских отложений первоначально были разработаны на материале континентов, в последние десятилетия более дробные схемы получены при исследовании из океанических скважин.
Фузулиниды имеют большое практическое значение для детального расчленения каменноугольных и пермских отложений таких регионов, как Поволжье, Западное Приуралье, Западная Европа, Северная Америка и др. Для разработки стратиграфии триасовых и юрских отложений главную роль играют лагениды (в триасе они составляют 70 % всех известных видов), а также милиолиды, эпистоминиды и в меньшей степени роталииды. Наиболее дробно стратиграфия триасовых отложений разработана для юга Западной Европы (особенно для Альп), юга бывшего СССР, Аляски. Для юры дробные стратиграфические схемы с выделением зон созданы для платформенных областей, в частности, для Восточно-Европейской и Западно-Сибирской платформ, и менее дробные для геосинклинальных областей.

В начале раннего мела в значительной степени наследуется систематический состав фораминифер позднеюрского времени, и руководящими формами на протяжении берриаса – баррема являются также лагениды, роталииды, эпистоминиды, некоторые атаксофрагмииды и литуолиды. Начиная с апта широкое распространение получают планктонные фораминиферы, которые делают возможным разработку зональной стратиграфии для отложений геосинклинальных областей. В областях развития платформенных отложений главная роль принадлежит роталиидам (Gavelinellidae и др.), лагенидам, эпистоминидам и агглютинированным формам.

Чрезвычайно велико практическое значение планктонных форм для разработки зональной стратиграфии верхнемеловых и палеогеновых отложений. Швейцарским микропалеонтологом Г. Болли в 1966 г. была предложена субглобальная зональная схема для меловых и кайнозойских отложений тепловодного пояса. Со временем эта схема совершенствовалась другими исследователями.
Наряду с планктоном большую роль в расчленении верхнемеловых и кайнозойских отложений играет и бентос. Так, зональная схема расчленения верхнего мела п-ова Мангышлак по аномалинидам широко применяется и для расчленения разрезов Восточно Европейской платформы; многочисленны работы по расчленению палеогеновых отложений Западной Европы и юга бывшего СССР по нуммулитидам.
Стратиграфия неогеновых и четвертичных отложений также разрабатывается как по планктонным, так и по бентосным фораминиферам. Среди последних наиболее важны милиолиды, различные роталииды (Rotaliidae, Elphidiidae, Nonionidae, Cassidulinidae).
Результаты изучения используются не только в стратиграфии, но и при решении вопросов фациального анализа, палеогеографии и палеозоогеографии. Отдельные экологические типы приурочены к определенным условиям разных зон морей и океанов. Это особенно хорошо устанавливается при исследовании современных фораминифер, полученные результаты с определенными поправками могут быть перенесены на ископаемый материал для восстановления палеообстановок.

Методика изучения

Раковины встречаются практически во всех породах морского происхождения, но преобладают в карбонатных глинах, мергелях, органогенно-обломочных известняках. Процесс исследования фораминифер состоит из сбора образцов в поле, технической обработки пород и научной обработки материала.

Э.О. Амон

Литература

Введение в изучение фораминифер, Л., 1981.

Фораминиферы – это самый обширный отряд простейших животных подкласса корненожек, которые входят в класс саркодовых типа саркомастигофоры. К данному отряду относят более 4 тысяч видов этих животных. Все фораминиферы – это морские одиночные одноклеточные организмы, участвующие в образовании бентоса в придонных слоях. Планктонными организмами являются представители только двух семейств фораминиферов, они обитают в толще воды.

Представители данного отряда животных распространены в океанах и морях повсеместно. Они обнаружены во всех широтах и на любой глубине. Но в приполярных областях количество фораминифер в единице объема воды почти в сто раз меньше, чем в экваториальном поясе. Наибольшее разнообразие видов фораминиферов наблюдается в подпочвенных соленых водах и колодцах с соленой водой в Средней Азии. Ученые расценивают их, как остатки морской фауны.

Отличительной особенностью фораминиферов является наличие раковины – защитного образования, которое окружает тело животного снаружи. Это внешний скелет, его строение сложно, а форма разнообразна у разных видов. Раковина большинства фораминиферов известковая, иногда хитиноидная, реже состоит из песчинок, прилипших к слизи, покрывающей тело животного. Раковины могут быть однокамерные, многокамерные, в некоторых случаях ветвящиеся. В раковине имеется внутренняя полость, которая сообщается с окружающим пространством через множество пор и крупное отверстие – устье. Через поры и устье наружу из раковины выходят тонкие ложноножки (ризоподии), служащие для передвижения и улавливания пищи. Эти ризоподии соединяются между собой, формируя сеть, размеры которой превышают размеры самой раковины. Это приспособление для охоты на многочисленные одноклеточные организмы – пищу для фораминиферов. По способу питания фораминиферы делят на фильтраторов, хищников и растительноядных.

Размеры клеток фораминиферов колеблются от 0,1 до 1 мм, вымершие виды достигали в диаметре 20 см. В клетке особи данного отряда может быть одно или несколько ядер, выполняющих различные функции, как у инфузорий. У планктонных форм фораминиферов для повышения плавучести в цитоплазме имеются включения пузырьков газа, капель жира и пресной воды.

Жизненный цикл фораминиферов – это чередование гаплоидного и диплоидного поколений. Зигота дает начало диплоидному поколению. После многократного деления ядра, особь становится многоядерной и распадается на множество гамет, из которых развивается гаплоидное поколение. Позднее гаметы копулируют, снова образуя диплоидные зиготы.

Ископаемые фораминиферы известны с кембрийского периода, хотя ученые полагают, что эти организмы появились на Земле еще в докембрии. Расцвет фораминиферов был в карбоновом и пермском геологическом периоде. В это время раковины после гибели этих организмов сформировали значительные слои осадочных горных пород – мела и известняка. Вследствие горообразовательных процессов дно морей с отложениями этих пород поднималось и превращалось в сушу. Так образовались горные хребты: Гималаи, Альпы, Пиренеи, состоящие преимущественно из фораминиферовых известняков, которые люди издавна используют как строительный материал и для получения извести. Ископаемые фораминиферы играют важную роль в стратиграфии палеозойских, мезозойских и кайнозойских отложений, то есть определения возраста горных пород.