Мозжечок человека строение и функции. Мозжечок, его строение и функции

Мозжечок лежит в задней черепной яме, прикрыт сверху отростком твердой мозговой оболочки - наметом мозжечка, который отделяет его от нависающих сверху затылочных долей (рис. 3).

В мозжечке различают два полушария, соединенных непарной долькой-червем, и три пары ножек: верхние средние, нижние ().

Горизонтальная щель, проходящая по заднему краю мозжечка, служит границей между верхней и нижней поверхностью полушарий. На нижней поверхности имеется углубление - долинка, которой мозжечок прилегает к стволу. Вся поверхность мозжечка изрезана глубокими бороздами - щелями, между которыми находятся извилины-листки. Группы извилин, отделенные более глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка.

Борозды идут поперек мозжечка, не прерываясь через полушария и червь, поэтому каждой дольке червя соответствует две (левая и правая) дольки полушарий. Дольки объединяются в 3 доли мозжечка: передняя, задняя и клочково-узелковая. КОРА МОЗЖЕЧКА (). Благодаря глубоким бороздам площадь коры мозжечка составляет около 850 кв. см и имеет три слоя: внутренний-зернистый, средний - ганглиозный, наружный - молекулярный.

Зернистый слой состоит из большого количества клеток-зерен (около 100. млрд.), их аксоны поднимаются в наружный слой коры мозжечка, Т-образно разветвляются на два волокна, которые идут параллельно поверхности и вступают в многочисленные синаптические контакты. Между клетками-зернами располагаются интернейроны - клетки Гольджи.

В ганглиозном слое (за исключением клочков) находятся самые крупные нервные клетки грушевидной формы - клетки Пуркинье, мощное ветвистое дендритное дерево которых поднимается в наружный слой коры мозжечка, а аксоны клеток Пуркинье уходят вглубь к ядрам мозжечка. Таким образом, молекулярный слой коры представлен скоплением Т-образных разветвлений, контактирующих с ними дендритов клеток Пуркинье и, рассеянными между волокнами интернейронами: звездчатыми и корзинчатыми клетками.

Рис. 12. Мозжечок: А - вид сверху, В - вид снизу


1. полушария
2. червь
3. горизональная щель ножки мозжечка
4. первичная щель
5. вторичная щель
6. задняя латеральная щель
7. долинка
8. верхние ножки мозжечка
9. средние ножки мозжечка
10. нижние ножки мозжечка

ДОЛЬКИ ЧЕРВЯ И ПОЛУШАРИЙ

Доли мозжечка Дольки червя Дольки полушарий
Передняя 11. язычок мозжечка 12. связочная извилина
13. центральная 14. крылья центральной дольки
15. вершина горки 16. передняя четырехугольная
Задняя 17. скат 18. задняя четырехугольная
19. листок 20. верхняя полулунная
21. бугорок 22. нижняя полулунная
23. пирамида 24. тонкая, двубрюшная (Д)
26. миндалина
Клочково-узелковая 25. втулочка 28. клочок, ножка, околоклочок
27. узелок

Рис. 13. Схема строения коры мозжечка


1. молекулярный слой
2. ганглиозный слой
3. зернистый слой
4. белое вещество
5. клетки Пуркинье
6. дендриты кл.Пуркинье
7. аксоны кл.Пуркинье
8. клетки Гольджи
9. звездчатые клетки
10. моховидные волокна
11. лиановидные волокна

Рис.14. Ядра мозжечка
(на фронтальном срезе)


A. Промежуточный мозг
B. Средний мозг
C. Мозжечок

12. червь
13. полушария
14. борозды
15. кора
16. белое вещество
17. верхние ножки
18. ядра шатра
19. шарообразные ядра
20. пробковые ядра
21. зубчатые ядра

Афференты в кору мозжечка поступают через моховидные (мшистые) и лазящие (лиановидные) волокна. Мшистые волокна оплетают зернистые клетки и несут информацию от вестибулярной системы, коры больших полушарий, спинного мозга и ретикулярной формации.

Проекции RF диффузны т.е. поступают во все слои коры, в том числе НА - ергические волокна от голубого пятна и серотонинергические волокна от ядер шва. Лазящие волокна идут от нижних олив в наружный слой коры на дендритное дерево клеток Пуркинье.

Биолого-химический факультет УдГУ, 2004 г., Болычева Е.В.

Мозжечок расположен в задней черепной ямке. Он отделен от остального мозга твердой оболочкой – мозжечковым налетом. Вместе с мостом мозжечок образует задний мозг. Спереди от мозжечка располагаются мост и продолговатый мозг.

У млекопитающих мозжечок состоит из двух полушарий и непарного отдела — червя. Со стволовой частью мозга мозжечок соединяется тремя парами ножек :

  • Толстые средние ножки как бы охватывают продолговатый мозг и, расширяясь, переходят в варолиев мост.
  • Верхние ножки начинаются в зубчатых ядрах мозжечка и направляются к четверохолмию среднего мозга.
  • Третья пара ножек (нижняя) спускается вниз, сливаясь с продолговатым мозгом.

Афферентные волокна, приходящие в мозжечок, преимущественно входят в состав средних и нижних ножек, тогда как эфферентные собраны главным образом в верхних ножках мозжечка.

Вся поверхность мозжечка разделяется глубокими бороздами на доли . В свою очередь, каждая доля параллельными бороздками разделяется на извилины ; группы извилин формируют дольки мозжечка.

Мозжечок делят на три отдела по филогенетическому признаку:

  • Наиболее изолированная флоккулонодулярная доля (X) составляет древний мозжечок (архицеребеллум ). Флоккулонодулярная доля состоит из клочка, узелка и нижней части червя. Здесь заканчиваются проекции от вестибулярных ядер продолговатого мозга.
  • Следующий отдел мозжечка — старый мозжечок , или палеоцеребеллум , — включает в себя участки червя, соответствующие передней доле, пирамиды, язычок и парафлоккулярный отдел. В палеоцеребеллуме находятся проекции восходящих спинно-мозжечковых трактов, несущих информацию от мышечных рецепторов.
  • Третий отдел — новый мозжечок , или неоцеребеллум , — состоит из появляющихся у млекопитающих полушарий и участков червя, которые расположены каудальнее первой борозды. К неоцеребеллуму по трактам, переключающимся в ядрах варолиева моста, поступает афферентная импульсация от обширных областей коры больших полушарий (лобных, теменных, височных и затылочных долей).

Полушария и червь мозжечка состоят из лежащего на периферии серого вещества — коры — и расположенного глубже белого вещества, в котором заложены скопления нервных клеток, образующие ядра мозжечка. Кора мозжечка представлена тремя слоями, каждый из которых имеет определенный набор клеточных элементов. Слои коры мозжечка:

  1. Самый поверхностный слой — молекулярный — состоит из параллельных волокон – аксонов гранулярных клеток, и разветвлений дендритов клеток Пуркинье. Клетки Пуркинье имеют уплощенный дендрит, ориентированный параллельно сагиттальным зонам долек (folia) мозжечка. Параллельные волокна ориентированы строго трансверзально (перпендикулярно) по отношению к фоллиуму и сагиттальному направлению мшистых волокон. В нижней части молекулярного слоя расположены тела корзиночных клеток, аксоны которых оплетают тела и начальные сегменты аксонов клеток Пуркинье. Здесь же в молекулярном слое имеется некоторое количество звездчатых клеток.
  2. Ниже молекулярного слоя находится ганглиозный слой, в котором сосредоточены тела клеток Пуркинье. Эти крупные клетки ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры мозжечка. Их дендриты поднимаются вверх и широко ветвятся в молекулярном слое. Дендриты клеток Пуркинье содержат множество шипиков, на которых образуют синапсы параллельные волокна молекулярного слоя. Аксоны клеток Пуркинье спускаются к ядрам мозжечка. Часть на них заканчивается на вестибулярных ядрах. Практически аксоны клеток Пуркинье представляют собой единственный выход из коры мозжечка .
  3. Под ганглиозным слоем лежит гранулярный слой, который содержит большое число тел клеток-зерен, или гранулярных клеток. Аксоны клеток-зерен поднимаются вертикально вверх в молекулярный слой и там Т-образно ветвятся, образуя параллельные волокна. Плоскость их ветвления перпендикулярна плоскости ветвления дендритов клеток Пуркинье. Здесь же в гранулярном слое лежат клетки Гольджи, аксоны которых подходят к клеткам-зернам.

В белом веществе мозжечка сконцентрированы три пары ядер, формирующие главные эфферентные выходы из мозжечка:

  1. Ядро шатра . Нейроны этого ядра посылают свои отростки к вестибулярному ядру Дейтерса и к ретикулярной формации продолговатого мозга и варолиева моста, где берет свое начало ретикулоспинальный тракт спинного мозга. Таким образом регулируется тонус мышц.
  2. Вставочное , или промежуточное, ядро , у человека разделяется на шаровидное и пробковидное ядра . От вставочного ядра аксоны идут в средний мозг к красному ядру. Отсюда начинается руброспинальный тракт, стимулирующий через моторные центры тонус мышц-сгибателей
  3. Зубчатое ядро мозжечка, от которого мощные пучки волокон направляются к вентролатеральному ядру таламуса, и далее аксоны нейронов второго порядка проецируются в моторные зоны коры.

К нейронам мозжечковых ядер подходят аксоны клеток Пуркинье. Установлено, что клетки Пуркинье червя устанавливают прямые связи с ядром Дейтерса. Это позволяет иногда относить ядро Дейтерса к внутримозжечковым ядрам по функциональному принципу.

Функции мозжечка

Мозжечок как надсегментарный орган, входящий в систему регуляции движений, выполняет следующие важные функции :

1) регуляция позы и мышечного тонуса . Медиальная червячная зона мозжечка в наибольшей степени связана с реализацией этой функции. В эту зону коры мозжечка, а также в флоккулонодулярную долю архицеребеллума поступает афферентная информация, сигнализирующая о позе и состоянии локомоторного аппарата. После обработки этой информации из коры мозжечка через ядро шатра корректирующие команды направляются к вестибулярному ядру Дейтерса, к ретикулярной формации ствола и оттуда к спинальным центрам по ретикулоспинальным и вестибулоспинальным трактам.

2) сенсомоторная координация позных и целенаправленных движений . Промежуточная зона коры мозжечка получает информацию от двигательной области коры больших полушарий. Эта информация поступает через коллатерали кортикоспинального тракта и сигнализирует о готовящемся целенаправленном движении. Сопоставление приходящей по этим двум путям информации позволяет промежуточной зоне мозжечка участвовать в координации целенаправленных движений с рефлексами поддержания позы , в выборе наиболее оптимальной для выполнения движения позы. Нисходящие команды от промежуточной зоны коры мозжечка через вставочное ядро идут к красному ядру и далее по руброспинальному тракту к моторным центрам спинного мозга.

3) координация быстрых целенаправленных движений , осуществляемых по команде из коры, больших полушарий. Как уже отмечалось выше, латеральная, филогенетически наиболее молодая, кора полушарий мозжечка дает эфферентные проекции к зубчатому ядру. Эта латеральная зона получает афферентный вход от различных ассоциативных зон коры больших полушарий. По этим афферентным путям в кору полушарий мозжечка поступает информация о замысле движения. В полушариях и зубчатом ядре мозжечка эта информация преобразуется в программу движения, которая поступает в двигательные зоны коры больших полушарий. В дальнейшем двигательный акт реализуется за счет нисходящих команд, идущих от двигательной коры в спинной мозг по кортикоспинальному тракту. Кроме того, от зубчатого ядра мозжечка через красное ядро могут распространяться прямые нисходящие воздействия к спинальным центрам.

Эта сложная система регуляции движений с наличием обратных связей между мозжечком и корой больших полушарий позволяет полушариям мозжечка участвовать в организации быстрых целенаправленных движений , протекающих без учета информации, идущей от восходящих сенсорных путей спинного мозга. Такие движения могут встретиться в спортивной практике, при игре на музыкальных инструментах и при некоторых других видах деятельности.

4) контроль висцеральных функций . Раздражение мозжечка вызывает целый ряд вегетативных рефлексов, таких, например, как расширение зрачков, повышение артериального давления и т. д. Удалению мозжечка сопутствуют нарушения сердечно-сосудистой деятельности, дыхания, моторики и секреторной функции желудочно-кишечного тракта. Электрофизиологическими методами в мозжечке обнаружены висцеральные проекции внутренних органов. Так, например, при раздражении интерорецепторов в коре мозжечка регистрируются вызванные потенциалы. Однако регуляция мозжечком висцеральных функций направлена также преимущественно на обеспечение двигательной функции.

При частичном и общем поражении мозжечка наблюдается три симптома: атония, астения и астазия (Опыты Л. Лючиани).

Атония характеризуется ослаблением мышечного тонуса, неспособность поддерживать определенную позу. Обычно атония сопровождается симптомом астении , которая характеризуется слабостью и быстрой утомляемостью мышц. Третий симптом, описанный Л. Лючиани, — астазия — проявляется в способности мышц давать колебательные и дрожательные, движения. Мышечный тремор особенно выражен в начале и конце движения, что в значительной мере препятствует завершению целенаправленного движения. Этот симптом вызывается нарушение сенсомоторной координации позных и целенаправленных движений.

Удаление мозжечка пагубно сказывается на выполнении произвольных движений. При этом более всего страдают содружественные движения — симптомы асинергии . В результате асинергии происходит как бы распад программы движения и целостное движение состоит не из одновременных содружественных актов, а из последовательности ряда простых движений. Асинергия сочетается с дисметрией , или утратой соразмерности и точности движения. У мозжечковых больных деформируется походка — атаксия . Атаксическая походка характеризуется широко расставленными ногами и избыточными движениями, из-за которых больного как пьяного «бросает»

У млекопитающих, перенесших травму мозжечка, со временем наступает довольно эффективная компенсация его функций. По всей вероятности, эта компенсация осуществляется за счет функции коры больших полушарий, которая обладает двусторонними связями с мозжечком. Этот факт свидетельствует о высокой пластичности мозговых систем регуляции движений.

Мозжечок — отдел головного мозга позвоночных, отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса. У человека располагается позади продолговатого мозга и варолиева моста, под затылочными долями полушарий головного мозга. Посредством трёх пар ножек мозжечок получает информацию из коры головного мозга, базальных ганглиев экстрапирамидной системы, ствола головного мозга и спинного мозга. У различных таксон ов позвоночных взаимоотношения с другими отделами головного мозга могут варьировать.

У позвоночных, обладающих корой больших полушарий, мозжечок представляет собой функциональное ответвление главной оси «кора больших полушарий — спинной мозг». Мозжечок получает копию афферентной информации, передаваемой из спинного мозга в кору полушарий головного мозга, а также эфферентной — от двигательных центров коры полушарий к спинному мозгу. Первая сигнализирует о текущем состоянии регулируемой переменной, а вторая даёт представление о требуемом конечном состоянии. Сопоставляя первое и второе, кора мозжечка может рассчитывать ошибку, о которой сообщает в двигательные центры. Так мозжечок непрерывно корректирует и произвольные, и автоматические движения.

Хотя мозжечок и связан с корой головного мозга, его деятельность не контролируется сознанием .

Мозжечок - Сравнительная анатомия и эволюция

Мозжечок филогенетически развился у многоклеточных организмов вследствие совершенствования произвольных движений и усложнения структуры управления телом. Взаимодействие мозжечка с другими отделами центральной нервной системы позволяет данному участку головного мозга обеспечить точные и координированные движения тела в различных внешних условиях.

В разных группах животных мозжечок сильно варьирует по размеру и форме. Степень его развития коррелирует со степенью сложности движений тела.

Мозжечок есть у представителей всех классов позвоночных, в том числе у круглоротых, у которых он имеет форму поперечной пластинки, перекидывающейся через передний отдел ромбовидной ямки.

Функции мозжечка сходны у всех классов позвоночных, включая рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. Даже у головоногих моллюсков имеется схожее мозговое образование.

Имеются значительные различия формы и размеров у различных биологических видов. Например, мозжечок низших позвоночных соединён с задним мозгом непрерывной пластинкой, в которой пучки волокон анатомически не выделяются. У млекопитающих эти пучки формируют три пары структур, называемых ножками мозжечка. Через ножки мозжечка осуществляются связи мозжечка с другими отделами центральной нервной системой.

Круглоротые и рыбы

Мозжечок обладает наибольшим диапазоном изменчивости среди сенсомоторных центров мозга. Он расположен у переднего края заднего мозга и может достигать огромных размеров, закрывая собой весь головной мозг. Его развитие зависит от нескольких причин. Наиболее очевидная связана с пелагическим образом жизни, хищничеством или способностью к эффективному плаванию в толще воды. Наибольшего развития мозжечок достигает у пелагических акул. В нём формируются настоящие борозды и извилины, которые отсутствуют у большинства костистых рыб. В этом случае развитие мозжечка вызвано сложным движением акул в трёхмерной среде мирового океана. Требования к пространственной ориентации слишком велики, чтобы это не отразилось на нейроморфологическом обеспечении вестибулярного аппарата и сенсомоторной системы. Этот вывод подтверждается исследованием мозга акул, обитающих около дна. У акулы-няньки нет развитого мозжечка, а полость IV желудочка полностью открыта. Её среда обитания и способ жизни не предъявляет таких жёстких требований к пространственной ориентации, как у длиннокрылой акулы. Следствием стали относительно скромные размеры мозжечка.

Внутренняя структура мозжечка у рыб отличается от человеческой. Мозжечок рыб не содержит глубоких ядер, отсутствуют клетки Пуркинье.

Размеры и форма мозжечка у первичноводных позвоночных могут изменяться не только в связи с пелагическим или относительно оседлым образом жизни. Поскольку мозжечок является центром анализа соматической чувствительности, он принимает самое активное участие в обработке электрорецептор ных сигналов. Электрорецепцией обладают очень многие первичноводные позвоночные. У всех рыб, обладающих электрорецепцией, мозжечок развит чрезвычайно хорошо. Если основной системой афферентации становится электрорецепция собственного электромагнитного поля или внешних электромагнитных полей, то мозжечок начинает выполнять роль сенсорного и моторного центра. Зачастую размеры мозжечка у них так велики, что закрывают с дорсальной поверхности весь мозг.

Многие виды позвоночных имеют участки мозга, которые схожи с мозжечком в плане клеточной цитоархитектоники и нейрохимии. Большинство видов рыб и амфибий имеют орган боковой линии, который улавливает изменение давления воды. Участок мозга, который получает информацию из этого органа, так называемое октаволатерал ьное ядро, имеет схожую с мозжечком структуру.

Амфибии и рептилии

У амфибий мозжечок развит очень слабо и состоит из узкой поперечной пластинки над ромбовидной ямкой. У рептилий отмечается увеличение размеров мозжечка, что имеет эволюционное обоснование. Подходящей средой для формирования нервной системы у рептилий могли стать гигантские каменноугольные завалы, состоящие преимущественно из плаунов, хвощей и папоротников. В таких многометровых завалах из прогнивших или полых стволов деревьев могли сложиться идеальные условия для эволюции рептилий. Современные залежи каменного угля прямо свидетельствуют о том, что такие завалы из стволов деревьев были очень широко распространены и могли стать масштабной переходной средой амфибий к рептилиям. Чтобы воспользоваться биологическими преимуществами древесных завалов, требовалось приобрести несколько специфических качеств. Во-первых было необходимо научиться хорошо ориентироваться в трёхмерной среде. Для амфибий это непростая задача, поскольку их мозжечок весьма небольшой. Даже у специализированных древесных лягушек, которые являются тупиковой эволюционной ветвью, мозжечок намного меньше, чем у рептилий. У рептилий формируются нейрон альные взаимосвязи между мозжечком и корой головного мозга.

Мозжечок у змей и ящериц, как и у амфибий, располагается в виде узкой вертикальной пластинки над передним краем ромбовидной ямки; у черепах и крокодилов он гораздо шире. При этом у крокодилов его средняя часть отличается величиной и выпуклостью.

Птицы

Мозжечок птиц состоит из большей средней части и двух маленьких боковых придатков. Он полностью прикрывает ромбовидную ямку. Средняя часть мозжечка поперечными бороздками разделяется на многочисленные листочки. Отношение массы мозжечка к массе всего головного мозга наибольшее у птиц. Это связано с необходимостью быстрой и точной координации движений в полете.

У птиц мозжечок состоит из массивной средней части, пересекаемой обычно 9 извилинами, и двух небольших долей, которые гомологичны клочку мозжечка млекопитающих, в том числе и человека. Для птиц характерно высокое совершенство вестибулярного аппарата и системы координации движений. Следствием интенсивного развития координационных сенсомоторных центров стало появление крупного мозжечка с настоящими складками — бороздами и извилинами. Мозжечок птиц стал первой структурой головного мозга позвоночных, которая имела кору и складчатое строение. Сложные движения в трёхмерной среде стали причной развития мозжечка птиц как сенсомоторного центра координации движений.

Млекопитающие

Отличительной чертой мозжечка млекопитающих является увеличение боковых частей мозжечка, которые в основном взаимодействуют с корой головного мозга. В контекст е эволюции, увеличение боковых частей мозжечка происходит вместе с увеличением лобных долей коры головного мозга.

У млекопитающих мозжечок состоит из червя и парных полушарий. Для млекопитающих также характерно увеличение площади поверхности мозжечка за счёт формирования борозд и складок.

У однопроходных, как и у птиц, средний отдел мозжечка преобладает над боковыми, которые располагаются в виде незначительных придатков. У сумчатых, неполнозубых, рукокрылых и грызунов средний отдел не уступает боковым. Только у хищных и копытных боковые части становятся больше среднего отдела, образуя полушария мозжечка. У приматов средний отдел в сравнении с полушариями является уже весьма неразвитым.

У предшественников человека и лат. homo sapiens времени плейстоцена увеличение лобных долей происходило более быстрыми темпами по сравнению с мозжечком.

Мозжечок - Анатомия мозжечка человека

Особенностью мозжечка человека, является то, что он так же как и головной мозг, состоит из правого и левого полушария и соединяющей их непарной структуры — «червя». Мозжечок занимает почти всю заднюю черепную ямку. Поперечник мозжечка значительно больше его переднезаднего размера.

Масса мозжечка у взрослого колеблется от 120 до 160 г. К моменту рождения мозжечок менее развит по сравнению с полушариями головного мозга, но на первом году жизни он развивается быстрее других отделов мозга. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между 5-м и 11-м месяцами жизни, когда ребёнок учится сидеть и ходить. Масса мозжечка новорожденного составляет около 20 г, в 3 месяца она удваивается, в 5 месяцев увеличивается в 3 раза, в конце 9-го месяца — в 4 раза. Затем мозжечок растёт медленнее, и к 6 годам его масса достигает нижней границы нормы взрослого человека — 120 г.

Сверху над мозжечком лежат затылочные доли полушарий головного мозга. Мозжечок отделён от большого мозга глубокой щелью, в которую вклинивается отросток твёрдой оболочки головного мозга — намёт мозжечка, натянутый над задней черепной ямкой. Впереди мозжечка располагается мост и продолговатый мозг.

Червь мозжечка более короткий, чем полушария, поэтому на соответствующих краях мозжечка образуются вырезки: на переднем крае — передняя, на заднем крае — задняя. Наиболее выступающие участки переднего и заднего краёв образуют соответствующие передний и задний углы, а наиболее выступающие латерал ьные участки — латерал ьные углы.

Горизонтальная щель, идущая от средних мозжечковых ножек к задней вырезке мозжечка, разделяет каждое полушарие мозжечка на две поверхности: верхнюю, относительно ровную и косо спускающуюся к краям, и выпуклую нижнюю. Своей нижней поверхностью мозжечок прилегает к продолговатому мозгу, так что последний вдавлен в мозжечок, образуя впячивание — долинку мозжечка, на дне которой располагается червь.

На черве мозжечка различают верхнюю и нижнюю поверхности. Идущие продольно по бокам червя бороздки: на передней поверхности — более мелкие, на задней — более глубокие — отделяют его от полушарий мозжечка.

Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Серое вещество полушарий и червя мозжечка, расположенное в поверхностном слое, образует кору мозжечка, а скопление серого вещества в глубине мозжечка — ядра мозжечка. Белое вещество — мозговое тело мозжечка, залегает в толще мозжечка и при посредстве трёх пар мозжечковых ножек связывает серое вещество мозжечка со стволом головного мозга и спинным мозгом.

Червь

Червь мозжечка управляет позой, тонусом, поддерживающими движениями и равновесием тела. Дисфункция червя у человека проявляется в виде статико-локомоторной атаксии.

Дольки

Поверхности полушарий и червя мозжечка делятся более или менее глубокими щелями мозжечка на различные по величине многочисленные дугообразно изогнутые листки мозжечка, большинство которых располагается почти параллельно один другому. Глубина этих борозд не превышает 2,5 см. Если бы было возможно расправить листки мозжечка, то площадь его коры составила 17 х 120 см. Группы извилин образуют отдельные дольки мозжечка. Одноимённые дольки обоих полушарий разграничены одной и той же бороздой, которая переходит через червь с одного полушария на другое, в результате этого двум — правой и левой — одноимённым долькам обоих полушарий соответствует определённая долька червя.

Отдельные дольки образуют доли мозжечка. Таких долей три: передняя, задняя и клочково-узелковая.

Червь и полушария покрыты серым веществом, внутри которого находится белое вещество. Белое вещество разветвляясь, проникает в каждую извилину в виде белых полосок. На сагиттальных срезах мозжечка виден своеобразный рисунок, получивший название «древа жизни». Внутри белого вещества залегают подкорковые ядра мозжечка.

10. древо жизни мозжечка
11. мозговое тело мозжечка
12. белые полоски
13. кора мозжечка
18. зубчатое ядро
19. ворота зубчатого ядра
20. пробковидное ядро
21. шаровидное ядро
22. ядро шатра

C соседними мозговыми структурами мозжечок соединяется посредством трёх пар ножек. Ножки мозжечка представляют собой системы проводящих путей, волокна которых следуют к мозжечку и от него:

  1. Нижние мозжечковые ножки идут от продолговатого мозга к мозжечку.
  2. Средние мозжечковые ножки — от варолиева моста к мозжечку.
  3. Верхние мозжечковые ножки — направляются к среднему мозгу.

Ядра

Ядра мозжечка представляют собой парные скопления серого вещества, залегающие в толще белого, ближе к середине, то есть червю мозжечка. Различают следующие ядра:

  1. зубчатое залегает в медиальнонижних участках белого вещества. Это ядро представляет собой волнообразно изгибающуюся пластинку серого вещества с небольшим перерывом в медиальном отделе, который получил название ворот зубчатого ядра. Зубчатое ядро похоже на ядро оливы. Это сходство не случайно, так как оба ядра связаны проводящими путями, оливомозжечковыми волокнами, и каждая извилина одного ядра аналогична извилине другого.
  2. пробковидное расположено медиально и параллельно зубчатому ядру.
  3. шаровидное залегает несколько медиальнее пробковидного ядра и на разрезе может быть представлено в виде нескольких небольших шариков.
  4. ядро шатра локализуется в белом веществе червя, по обеим сторонам от его срединной плоскости, под долькой язычка и центральной долькой, в крыше IV желудочка.

Ядро шатра, являясь самым медиальным, располагается по бокам от средней линии в области, где в мозжечок вдаётся шатёр. Латеральнее него находятся соответственно шаровидное, пробковидное и зубчатое ядра. Названные ядра имеют различный филогенетический возраст: nucleus fastigii относится к самой древней части мозжечка, связанной с вестибулярным аппаратом; nuclei emboliformis et globosus — к старой части, возникшей в связи с движениями туловища, и nucleus dentatus — к самой молодой, развившейся в связи с передвижением при помощи конечностей. Поэтому при поражении каждой из этой частей нарушаются различные стороны двигательной функции, соответствующие различным стадиям филогенеза, а именно: при повреждении archicerebellum нарушается равновесие тела, при поражениях paleocerebellum нарушается работа мускулатуры шеи и туловища, при поражении neocerebellum — работа мускулатуры конечностей.

Ядро шатра располагается в белом веществе «червя», остальные ядра залегают в полушариях мозжечка. Практически вся информация выходящая из мозжечка переключается на его ядра.

Кровоснабжение

Артерии

От позвоночных и основной артерии берут начало три крупных парных артерии, доставляющие кровь к мозжечку:

  1. верхняя мозжечковая артерия;
  2. передняя нижняя мозжечковая артерия;
  3. задняя нижняя мозжечковая артерия.

Мозжечковые артерии проходят по гребням извилин мозжечка, не образуя петли в его бороздках, как это делают артерии больших полушарий мозга. Вместо этого почти в каждую бороздку от них отходят маленькие сосудистые веточки.

Верхняя мозжечковая артерия

Возникает от верхнего отдела основной артерии на границе моста и ножки мозга перед её делением на задние мозговые артерии. Артерия идёт ниже ствола глазодвигательного нерва, огибает сверху переднюю ножку мозжечка и на уровне четверохолмия, под намётом, делает поворот назад под прямым углом, разветвляясь на верхней поверхности мозжечка. От артерии отходят ветви, которые кровоснабжают:

  • нижние холмики четверохолмия;
  • верхние ножки мозжечка;
  • зубчатое ядро мозжечка;
  • верхние отделы червя и полушарий мозжечка.

Начальные части ветвей, кровоснабжающих верхние отделы червя и окружающие его области, могут находиться в пределах задней части вырезки намёта мозжечка, в зависимости от индивидуальных размеров тенториального отверстия и степени физиологической протрузии в него червя. Затем они пересекают край намёта мозжечка и направляются к дорсальным и латерал ьным частям верхних отделов полушарий. Эта топографическая особенность делает сосуды уязвимыми в отношении их возможной компрессии наиболее возвышающейся частью червя при вклинении мозжечка в заднюю часть тенториального отверстия. Результатом такой компрессии являются частичные и даже полные инфаркты коры верхних отделов полушарий и червя мозжечка.

Ветви верхней мозжечковой артерии широко анастомозируют с ветвями обеих нижних мозжечковых артерий.

Передняя нижняя мозжечковая артерия

Отходит от начальной части базилярной артерии. В большинстве случаев артерия проходит по нижнему краю варолиевого моста дугой, обращённой выпуклостью вниз. Основной ствол артерии чаще всего располагается кпереди от корешка отводящего нерва, идёт кнаружи и проходит между корешками лицевого и преддверно-улиткового нервов. Далее артерия огибает сверху клочок и разветвляется на передненижней поверхности мозжечка. В области клочка нередко могут располагаться две петли, образованные мозжечковыми артериями: одна — задней нижней, другая — передней нижней.

Передняя нижняя мозжечковая артерия, проходя между корешками лицевого и преддверно-улиткового нервов, отдаёт артерию лабиринта, которая направляется во внутренний слуховой проход и вместе со слуховым нервом проникает во внутреннее ухо. В других случаях артерия лабиринта отходит от базилярной артерии. Конечные ветви передней нижней мозжечковой артерии питают корешки VII—VIII нервов, среднюю ножку мозжечка, клочок, передненижние отделы коры полушария мозжечка, сосудистое сплетение IV желудочка.

Передняя ворсинчатая ветвь IV желудочка отходит от артерии на уровне клочка и проникает в сплетение через латерал ьную апертуру.

Таким образом передняя нижняя мозжечковая артерия кровоснабжает:

  • внутреннее ухо;
  • корешки лицевого и преддверно-улиткового нервов;
  • среднюю ножку мозжечка;
  • клочково-узелковую дольку;
  • сосудистое сплетение IV желудочка.

Зона их кровоснабжения в сравнении с остальными мозжечковыми артериями является самой незначительной.

Задняя нижняя мозжечковая артерия

Отходит от позвоночной артерии на уровне перекрёста пирамид или у нижнего края оливы. Диаметр основного ствола задней нижней мозжечковой артерии 1,5—2 мм. Артерия огибает оливу, поднимается вверх, делает поворот и проходит между корешками языкоглоточного и блуждающего нервов, образуя петли, затем спускается вниз между нижней ножкой мозжечка и внутренней поверхностью миндалины. Затем артерия поворачивается кнаружи и переходит на мозжечок, где расходится на внутреннюю и наружную ветви, первая из которых поднимается вдоль червя, а вторая направляется к нижней поверхности полушария мозжечка.

Артерия может образовывать до трёх петель. Первая петля, направленная выпуклостью вниз, формируется в области борозды между варолиевым мостом и пирамидой, вторая петля с выпуклостью вверх — на нижней ножке мозжечка, третья петля, направленная вниз, лежит на внутренней поверхности миндалины. От ствола задней нижней мозжечковой артерии идут ветви к:

  • вентролатерал ьной поверхности продолговатого мозга. Поражение этих ветвей вызывает развитие синдрома Валленберга-Захарченко;
  • миндалине;
  • нижней поверхности мозжечка и его ядрам;
  • корешкам языкоглоточного и блуждающего нервов;
  • сосудистому сплетению IV желудочка через его срединную апертуру в виде задней ворсинчатой ветви IV желудочка) .

Вены

Вены мозжечка образуют широкую сеть на его поверхности. Они анастомозируют с венами большого мозга, ствола головного мозга, спинного мозга и впадают в близлежащие синусы.

Верхняя вена червя мозжечка собирает кровь от верхнего червя и прилегающих к ней отделов коры верхней поверхности мозжечка и над четверохолмием впадает в большую мозговую вену снизу.

Нижняя вена червя мозжечка принимает кровь от нижнего червя, нижней поверхности мозжечка и миндалины. Вена идёт кзади и вверх по борозде между полушариями мозжечка и впадает в прямой синус, реже в поперечный синус или в синусный сток.

Верхние вены мозжечка проходят по верхнелатерал ьной поверхности мозга и впадают в поперечный синус.

Нижние вены мозжечка, собирающие кровь от нижнелатерал ьной поверхности полушарий мозжечка, вливаются в сигмовидный синус и верхнюю каменистую вену.

Мозжечок - Нейрофизиология

Мозжечок — это функциональное ответвление главной оси «кора больших полушарий — спинной мозг». С одной стороны, в нём замыкается сенсорная обратная связь, то есть он получает копию афферентации, с другой стороны, сюда же поступает копия эфферентации от двигательных центров. Говоря техническим языком, первая сигнализирует о текущем состоянии регулируемой переменной, а вторая даёт представление о требуемом конечном состоянии. Сопоставляя первое и второе, кора мозжечка может рассчитывать ошибку, о которой сообщает в двигательные центры. Так мозжечок непрерывно корректирует и преднамеренные, и автоматические движения. У низших позвоночных информация в мозжечок поступает также из акустической области, в которой регистрируются ощущения, относящиеся к равновесию, поставляемые ухом и боковой линией, а у некоторых даже от органа обоняния.

Филогенетически наиболее древняя часть мозжечка состоит из клочка и узелка. Здесь преобладают вестибулярные входы. В эволюционном плане структуры архицеребеллума возникают в классе круглоротых у миног, в виде поперечной пластинки, перекидывающейся через передний отдел ромбовидной ямки. У низших позвоночных архицеребеллум представлен парными ушковидными частями. В процессе эволюции отмечается уменьшение размеров структур древней части мозжечка. Архицеребеллум является важнейшей составляющей вестибулярного аппарата.

К «старым» структурам у человека относятся также область червя в передней доле мозжечка, пирамиды, язычка червя и околоклочка. В палеоцеребеллум поступают сигналы в основном от спинного мозга. Структуры палеоцеребеллума появляются у рыб и представлены у других позвоночных.

Медиальные элементы мозжечка дают проекции к ядру шатра, а также к шаровидному и пробковидному ядрам, которые в свою очередь образуют связи главным образом со стволовыми двигательными центрами. Ядро Дейтерса — вестибулярный двигательный центр — тоже напрямую получает сигналы от червя и от флоккулонодулярной доли.

Повреждения архи- и палеоцеребеллума приводят в первую очередь к нарушениям равновесия, как и при патологии вестибулярного аппарата. У человека проявляется головокружением, тошнотой и рвотой. Типичны также глазодвигательные расстройства в виде нистагма. Больным трудно стоять и ходить, особенно в темноте, для этого им приходится хвататься за что-нибудь руками; походка становится шатающейся, как будто в состоянии опьянения.

К латерал ьным элементам мозжечка идут сигналы преимущественно от коры полушарий головного мозга через ядра моста и нижней оливы. Клетки Пуркинье полушарий мозжечка дают проекции через латерал ьные зубчатые ядра к двигательным ядрам таламуса и далее к двигательным областям коры полушарий головного мозга. Через эти два входа полушария мозжечка получают информацию от корковых областей, активирующихся в фазу подготовки к движению, то есть участвующих в его «программировании». Структуры неоцеребеллума имеются только у млекопитающих. При этом у человека в связи с прямохождением, усовершенствованием движений руки они достигли наибольшего развития в сравнении с другими животными.

Таким образом, часть импульсов, возникших в коре мозга, достигает противоположного полушария мозжечка, принося информацию не о произведённом, а лишь о намечаемом к выполнению активном движении. Получив такую информацию, мозжечок моментально высылает импульсы, корригирующие произвольное движение главным образом путём погашения инерции и наиболее рациональной регуляции тонуса мышц агонистов и антагонистов. В результате обеспечивается чёткость и отточенность произвольных движений, устраняются какие-либо нецелесообразные компоненты.

Пластичность функций, двигательная адаптация и двигательное научение

Роль мозжечка в двигательной адаптации продемонстрирована экспериментально. Если нарушить зрение, вестибуло-окулярный рефлекс компенсаторного движения глаз при поворотах головы уже не будет соответствовать получаемой мозгом зрительной информации. Испытуемому в очках-призмах сначала очень трудно правильно перемещаться в окружающей среде, однако через несколько дней он приспосабливается к аномальной зрительной информации. При этом отмечены чёткие количественные изменения вестибуло-окулярного рефлекса, его долговременная адаптация. Опыты с разрушением нервных структур показали, что такая двигательная адаптация невозможна без участия мозжечка. Пластичность функций мозжечка и двигательное научение, определение их нейрон альных механизмов было описано Девидом Марром и Джеймсом Альбусом.

Пластичность функции мозжечка ответственна также за двигательное научение и выработку стереотипных движений, таких как письмо, печатание на клавиатуре и др.

Хотя мозжечок и связан с корой головного мозга, его деятельность не контролируется сознанием.

Функции

Функции мозжечка сходны у различных биологических видов, включая человека. Это подтверждается их нарушением при повреждении мозжечка в эксперименте у животных и результатами клинических наблюдений при заболеваниях, поражающих мозжечок у человека. Мозжечок представляет собой мозговой центр, который имеет в высшей степени важное значение для координации и регуляции двигательной активности и поддержания позы. Мозжечок работает главным образом рефлекторно, поддерживая равновесие тела и его ориентацию в пространстве. Также он играет важную роль в локомоции.

Соответственно главными функциями мозжечка являются:

  1. координация движений
  2. регуляция равновесия
  3. регуляция мышечного тонуса

Проводящие пути

Мозжечок связан с другими отделами нервной системы многочисленными проводящими путями, которые проходят в ножках мозжечка. Различают афферентные и эфферентные пути. Эфферентные пути представлены только в верхних ножках.

Пути мозжечка не перекрещиваются вообще либо перекрещиваются дважды. Поэтому при половинном поражении самого мозжечка либо одностороннем поражении ножек мозжечка симптоматика поражения развивается на стороны поражения.

Верхние ножки

Через верхние ножки мозжечка проходят эфферентные пути, за исключением афферентного пути Говерса.

  1. Передний спинально-мозжечковый путь — первый нейрон этого пути начинается от проприорецептор ов мышц, суставов, сухожилий и надкостницы и находится в спинномозговом ганглие. Второй нейрон — клетки заднего рога спинного мозга, аксон ы которого переходят на противоположную сторону и поднимаются вверх в передней части бокового столба, проходят продолговатый мозг, варолиев мост, затем вновь перекрещиваются и через верхние ножки поступают в кору полушарий мозжечка, а затем в зубчатое ядро.
  2. Зубчато-красный путь — начинается от зубчатого ядра и проходят через верхние мозжечковые ножки. Эти пути осуществляют двойной перекрёст и заканчиваются на красных ядрах. Аксоны нейрон ов красных ядер формируют руброспинальный путь. После выхода из красного ядра этот путь вновь перекрещивается, спускается в стволе мозга, в составе бокового столба спинного мозга и достигает α- и γ-мотонейрон ов спинного мозга.
  3. Мозжечково-таламический путь — идёт к ядрам таламуса. Через них связывает мозжечок с экстрапирамидной системой и корой головного мозга.
  4. Мозжечково-ретикулярный путь — связывает мозжечок с ретикулярной формацией, от которой в свою очередь начинается ретикулярно-спинальный путь.
  5. Мозжечково-вестибулярный путь — особый путь, так как в отличие от других проводящих путей, начинающихся в ядрах мозжечка, представляет собой аксон ы клеток Пуркинье, направляющиеся к латерал ьному вестибулярному ядру Дейтерса.

Средние ножки

Через средние ножки мозжечка проходят афферентные пути, которые соединяют мозжечок с корой головного мозга.

  1. Лобно-мосто-мозжечковый путь — начинается от передних и средних лобных извилин, проходит через переднее бедро внутренней капсулы на противоположную сторону и переключается на клетках варолиевого моста, которые представляют собой второй нейрон данного пути. От них он поступает в контрлатерал ьную среднюю ножку мозжечка и заканчивается на клетках Пуркинье его полушарий.
  2. Височно-мосто-мозжечковый путь — начинается от клеток коры височных долей головного мозга. В остальном его ход схож с таковым лобно-мосто-мозжечкового пути.
  3. Затылочно-мосто-мозжечковый путь — начинается от клеток коры затылочной доли головного мозга. Передаёт в мозжечок зрительную информацию.

Нижние ножки

В нижних ножках мозжечка проходят афферентные проводящие пути идущий от спинного мозга и ствола головного мозга к коре мозжечка.

  1. Задний спинально-мозжечковый путь связывает мозжечок со спинным мозгом. Проводит импульсы от проприорецептор ов мышц, суставов, сухожилий и надкостницы, которые достигают задних рогов спинного мозга в составе чувствительных волокон и задних корешков спинномозговых нервов. В задних рогах спинного мозга они переключаются на т. н. клетки Кларка, представляющие собой второй нейрон глубокой чувствительности. Аксоны клеток Кларка формируют путь Флексига. Они проходят в задней части бокового столба со своей стороны и в составе нижних ножек мозжечка достигают его коры.
  2. Оливо-мозжечковый путь — начинается в ядре нижней оливе с противоположной стороны и заканчивается на клетках Пуркинье коры мозжечка. Оливо-мозжечковый путь представлен лазящими волокнами. Ядро нижней оливы получают информацию непосредственно от коры головного мозга и таким образом проводит информацию от её премоторных зон, то есть областей ответственных за планирование движений.
  3. Вестибуло-мозжечковый путь — начинается от верхнего вестибулярного ядра Бехтерева и через нижние ножки достигает коры мозжечка флоккуло-нодулярной области. Информация вестибуло-мозжечкового пути переключившись на клетках Пуркинье достигает ядра шатра.
  4. Ретикуло-мозжечковый путь — начинается от ретикулярной формации ствола головного мозга, доходит до коры червя мозжечка. Соединяет мозжечок и базальные ганглии экстрапирамидной системы.

Мозжечок - Симптоматика поражений

Для поражения мозжечка характерны расстройства статики и координации движений, а также мышечная гипотония. Данная триада характерна как для человека, так и других позвоночных. При этом симптомы поражения мозжечка наиболее детально описаны для человека, так как имеют непосредственное прикладное значение в медицине.

Поражение мозжечка, прежде всего его червя , ведёт обычно к нарушению статики тела — способности поддержания стабильного положения его центра тяжести, обеспечивающего устойчивость. При расстройстве указанной функции возникает статическая атаксия. Больной становится неустойчивым, поэтому в положении стоя он стремится широко расставить ноги, сбалансировать руками. Особенно чётко статическая атаксия проявляется в позе Ромберга. Больному предлагается встать, плотно сдвинув ступни, слегка поднять голову и вытянуть вперёд руки. При наличии мозжечковых расстройств больной в этой позе оказывается неустойчивым, тело его раскачивается. Больной может упасть. В случае поражения червя мозжечка больной обычно раскачивается из стороны в сторону и чаще падает назад, при патологии полушария мозжечка его клонит преимущественно в сторону патологического очага. Если расстройство статики выражено умеренно, его легче выявить у больного в так называемой усложнённой или сенсибилизированной позе Ромберга. При этом больному предлагается поставить ступни на одну линию с тем, чтобы носок одной ступни упирался в пятку другой. Оценка устойчивости та же, что и в обычной позе Ромберга.

В норме, когда человек стоит, мышцы его ног напряжены, при угрозе падения в сторону нога его на этой стороне перемещается в том же направлении, а другая нога отрывается от пола. При поражении мозжечка, главным образом его червя, у больного нарушаются реакции опоры и прыжка. Нарушение реакции опоры проявляется неустойчивостью больного в положении стоя, особенно если ноги его при этом близко сдвинуты. Нарушение реакции прыжка приводит к тому, что, если врач, встав позади больного и подстраховывая его, толкает больного в ту или иную сторону, то последний падает при небольшом толчке.

Походка у больного с мозжечковой патологией весьма характерна и носит название «мозжечковой». Больной в связи с неустойчивостью тела идёт неуверенно, широко расставляя ноги, при этом его «бросает» из стороны в сторону, а при поражении полушария мозжечка отклоняется при ходьбе от заданного направления в сторону патологического очага. Особенно отчётлива неустойчивость при поворотах. Во время ходьбы туловище человека избыточно выпрямлено. Походка больного с поражением мозжечка во многом напоминает походку пьяного человека.

Если статическая атаксия оказывается резко выраженной, то больные полностью теряют способность владеть своим телом и не могут не только ходить и стоять, но даже сидеть.

Преимущественное поражение полушарий мозжечка ведёт к расстройству его противоинерционных влияний и, в частности, к возникновению динамической атаксии. Она проявляется неловкостью движений конечностей, которая оказывается особенно выраженной при движениях, требующих точности. Для выявления динамической атаксии проводится ряд координационных проб.

Мышечная гипотония выявляется при пассивных движениях, производимых исследующим в различных суставах конечностей больного. Поражение червя мозжечка ведёт обычно к диффузной гипотонии мышц, тогда как при поражении полушария мозжечка снижение мышечного тонуса отмечается на стороне патологического очага.

Маятникообразные рефлексы обусловлены также гипотонией. При исследовании коленного рефлекса в положении сидя со свободно свисающими с кушетки ногами после удара молоточком наблюдается несколько «качательных» движений голени.

Асинергии — выпадение физиологических синергичных движений при сложных двигательных актах.

Наиболее распространены следующие пробы на асинергию:

  1. Больному, стоящему со сдвинутыми ногами, предлагают перегнуться назад. В норме одновременно с запрокидыванием головы ноги синергично сгибаются в коленных суставах, что позволяет сохранить устойчивость тела. При мозжечковой патологии содружественное движение в коленных суставах отсутствует и, запрокидывая голову назад, больной сразу же теряет равновесие и падает в том же направлении.
  2. Больному, стоящему со сдвинутыми ногами, предлагается опереться на ладони врача, который затем неожиданно их убирает. При наличии у больного мозжечковой асинергии он падает вперёд. В норме же происходит лёгкое отклонение корпуса назад или же человек сохраняет неподвижность.
  3. Больному, лежащему на спине на твёрдой постели без подушки с ногами, раздвинутыми на ширину надплечий, предлагают скрестить руки на груди и затем сесть. Ввиду отсутствия содружественных сокращений ягодичных мышц больной с мозжечковой патологией не может фиксировать ноги и таз к площади опоры, в результате сесть ему не удаётся, при этом ноги больного, отрываясь от постели, поднимаются вверх.

Мозжечок - Патология

Поражения мозжечка встречаются при широком спектре заболеваний. На основании данных МКБ-10 мозжечок непосредственно поражается при следующих патологиях:

Новообразования

Новообразования мозжечка наиболее часто представлены медуллобластомами, астроцитомами и гемангиобластомами.

Абсцесс

Абсцессы мозжечка составляют 29 % всех абсцессов головного мозга. Локализуются чаще в полушариях мозжечка на глубине 1—2 см. Имеют небольшие размеры, круглую или овальную форму.

Различают метастатические и контактные абсцессы мозжечка. Метастатические абсцессы встречаются редко; развиваются вследствие гнойных заболеваний отдалённых участков тела. Иногда источник инфекции установить не удаётся.

Чаще встречаются контактные абсцессы отогенного происхождения. Путями проникновения инфекции при них являются либо костные каналы височной кости либо сосуды, отводящие кровь из среднего и внутреннего уха.

Наследственные заболевания

Группа наследственных заболеваний сопровождается развитием атаксии.

При некоторых из них отмечается преимущественное поражение мозжечка.

Наследственная мозжечковая атаксия Пьера Мари

Наследственное дегенеративное заболевание с преимущественным поражением мозжечка и его проводящих путей. Тип наследования аутосомно-доминантный..

При данном заболевании определяется дегенеративное поражение клеток коры и ядер мозжечка, спиноцеребеллярных путей в боковых канатиках спинного мозга, в ядрах моста и продолговатого мозга.

Оливопонтоцеребеллярные дегенерации

Группа наследственных заболеваний нервной системы, характеризующихся дегенеративными изменениями мозжечка, ядер нижних олив и моста мозга, вряде случаев — ядер черепных нервов каудальной группы, в меньшей степени — поражением проводящих путей и клеток передних рогов спинного мозга, базальных ганглиев. Заболевания отличаются типом наследования и различным сочетанием клинических симптомов.

Алкогольная мозжечковая дегенерация

Алкогольная мозжечковая дегенерация является одним из самых частых осложнений злоупотребления алкоголем. Развивается чаще на 5-й декаде жизни после многолетнего злоупотребления этанолом. Обусловлена как непосредственным токсическим действием алкоголя, так и электролитными нарушениями, обусловленными алкоголизмом. Развивается выраженная атрофия передних долей и верхней части червя мозжечка. В поражённых областях выявляется почти полная потеря нейрон ов как в гранулярном, так и в молекулярном слоях коры мозжечка. В далеко зашедших случаях могут вовлекаться и зубчатые ядра.

Рассеянный склероз

Рассеянный склероз хроническое демиелинизирующее заболевание. При нём наблюдается многоочаговое поражение белого вещества центральной нервной системы.

Морфологически патологический процесс при рассеянном склерозе характеризуется многочисленными изменениями в головном и спинном мозге. Излюбленная локализация очагов — перивентрикулярное белое вещество, боковые и задние канатики шейной и грудной части спинного мозга, мозжечок и ствол мозга.

Нарушения мозгового кровообращения

Кровоизлияние в мозжечок

Нарушения мозгового кровообращения в мозжечке могут проходить либо по ишемическому, либо по геморрагическому типу.

Инфаркт мозжечка возникает при закупорке позвоночной, базилярной или мозжечковой артерий и при обширном поражении сопровождается выраженными общемозговыми симптомами, нарушением сознания, Закупорка передней нижней мозжечковой артерии приводит к инфаркту в области мозжечка и моста, что может вызвать головокружение, шум в ушах, тошноту на стороне поражения — парез мышц лица, мозжечковую атаксию, синдром Горнера. При закупорке верхней мозжечковой артерии чаще возникает головокружение, мозжечковая атаксия на стороне очага.

Кровоизлияние в мозжечок обычно проявляется головокружением, тошнотой и повторной рвотой при сохранении сознания. Больных часто беспокоит головная боль в затылочной области, у них обычно выявляются нистагм и атаксия в конечностях. При возникновении мозжечково-тенториального смещения или вклинении миндалин мозжечка в большое затылочное отверстие развивается нарушение сознания вплоть до комы, геми- или тетрапарез, поражения лицевого и отводящего нервов.

Черепно-мозговая травма

Ушибы мозжечка доминируют среди поражений образований задней черепной ямки. Очаговые повреждения мозжечка обычно обусловлены ударным механизмом травмы, что подтверждается частыми переломами затылочной кости ниже поперечного синуса.

Общемозговая симптоматика при повреждениях мозжечка часто имеет окклюзионную окраску в связи с близостью к путям оттока ликвора из головного мозга.

Среди очаговых симптомов при ушибах мозжечка доминируют односторонняя либо двусторонняя мышечная гипотония, нарушения координации, крупный тонический спонтанный нистагм. Характерна локализация болей в затылочной области с иррадиацией в другие области головы. Часто одновременно проявляется та или иная симптоматика со стороны ствола мозга и черепномозговых нервов. При тяжёлых повреждениях мозжечка возникают нарушения дыхания, горметония и другие жизненно опасные состояния.

Вследствие ограниченности субтенториального пространства даже при сравнительно небольшом объёме повреждений мозжечка нередко развёртываются дислокационные синдромы с ущемлением продолговатого мозга миндалинами мозжечка на уровне затылочно-шейной дуральной воронки либо ущемлением среднего мозга на уровне намёта за счёт смещаемых снизу вверх верхних отделов мозжечка.

Пороки развития

МРТ. Синдром Арнольда — Киари I. Стрелкой указано выпячивание миндалин мозжечка в просвет позвоночного канала

Пороки развития мозжечка включают в себя несколько заболеваний.

Выделяют тотальную и субтотальную агенезию мозжечка. Тотальная агенезия мозжечка встречается редко, сочетается с другими тяжёлыми аномалиями развития нервной системы. Чаще всего наблюдается субтотальная агенезия, сочетающаяся с пороками развития других отделов головного мозга. Гипоплазии мозжечка встречаются, как правило, в двух вариантах: уменьшение всего мозжечка и гипоплазия отдельных частей с сохранением нормальной структуры остальных его отделов. Они могут быть одно- и двусторонними, а также лобарными, лобулярными и интракортикальными. Выделяют различные изменения конфигурации листков — аллогирию, полигирию, агирию.

Синдром Денди — Уокера

Синдром Денди — Уокера характеризуется сочетанием кистозного расширения четвёртого желудочка, тотальной или частичной аплазии червя мозжечка и супратенториальной гидроцефалии.

Синдром Арнольда — Киари

Синдром Арнольда — Киари включает в себя 4 типа заболеваний, обозначаемых соответственно синдром Арнольд-Киари I, II, III и IV .

Синдром Арнольда — Киари I — опущение миндалин мозжечка более чем на 5 мм за пределы большого затылочного отверстия в позвоночный канал.

Синдром Арнольда — Киари II — опущение в позвоночный канал структур мозжечка и ствола мозга, миеломенингоцеле и гидроцефалия.

Синдром Арнольда — Киари III — затылочное энцефалоцеле в сочетании с признаками синдрома Арнольда-Киари II.

Синдром Арнольда — Киари IV — аплазия или гипоплазия мозжечка.

Мозжечок – это одна из наиболее недооцененных областей головного мозга человека. В число осуществляемых им функций входит регуляция и координация движений и позы. Термин «мозжечок» происходит от латинского слова «cerebellum», дословно означающего «малый мозг».

Симптомы травмы мозжечка

  • покачивание и пошатывание при ходьбе
  • неразборчивая речь
  • аномальные движения глаз

Человеческий мозг – это удивительное устройство, которое самостоятельно, в одиночку осуществляет множество функций организма человека. Развитие головного мозга помогло человеку стать самым развитым живым существом на планете. Являясь частью нервной системы, головной мозг подразделяется на различные области, одной из которых является мозжечок. Каждая область головного мозга выполняет свои специфические функции, в том числе и мозжечок.

Расположение

Располагается мозжечок кзади от мозгового ствола, составляя нижнюю часть головного мозга. Над ним находится кора больших полушарий, а перед ним – часть мозгового ствола под названием варолиев мост. Мозжечок разделяется на два полушария и имеет кору, которая окружает эти полушария.

Основной функцией мозжечка является обеспечение плавных
и скоординированных движений мышц…

Дети — наглядный тому пример.
Мозжечок, как и другие области мозга, можно «тренировать»…

Функции мозжечка

Первой и основной функцией мозжечка является организация комплексной информации, получаемой головным мозгом. Мозжечок получает информацию от внутреннего уха, сенсорных нервов и визуально-слуховой системы. Он координирует движения, а также базовые процессы, касающиеся запоминания и обучения.

Помимо этого, мозжечок играет очень важную роль в координации произвольных движений и регуляции равновесия и тонуса мышц. При получении какой-либо травмы головного мозга или развитии рака головного мозга он может работать с перебоями. Это становится причиной замедления и плохой координации движений тела, поэтому люди с повреждениями мозжечка могут покачиваться или пошатываться при ходьбе.

Травмы мозжечка у человека могут приводить ко множеству проблем. В числе таких проблем:

  1. Асинергия : отсутствие координации движений.
  2. Дисметрия : затруднения с оценкой расстояния и определением момента, когда нужно останавливаться.
  3. Адиадохокинез : неспособность выполнять быстрые чередующиеся движения.
  4. Интенционный тремор: дрожание (тремор) при осуществлении определенных движений.
  5. Атактическая походка : покачивание и пошатывание при ходьбе.
  6. Гипотонус : ослабление, снижение тонуса мышц.
  7. Атаксическая дизартрия: неразборчивая речь.
  8. Нистагм : аномальные движения глаз.

Проверка функций мозжечка

Существуют определенные неврологические тесты, которые позволяют проверять функционирование мозжечка. Чаще всего проводятся следующие подобные тесты:

  • Пальценосовая проба: Врач указывает пациенту на какой-либо палец и пациент должен поднести этот палец к носу. Этот тест позволяет выявлять дисметрию, интенционный тремор и попадание мимо цели.
  • Чередующиеся движения рук.
  • Тест Ромберга.
  • Проверка походки.
  • Проверка способности к равновесию.

Как видно, основные функции мозжечка связаны с балансом и сохранением равновесия. Другие функции включают поддержание тонуса мышц и координацию произвольных движений и мышечной активности.

Мозжечок — отдел головного мозга, относящийся к собственно заднему мозгу, участвующий в регуляции тонуса мышц, координации движений, сохранение позы, равновесия тела в пространстве, а также выполняющий адаптационно-трофическую функцию. Он располагается позади и варолиева моста.

В мозжечке различают среднюю часть — червячок и расположенные по бокам от него два полушария. Поверхность мозжечка состоит из серого вещества, называемого корой. Внутри мозжечка находится белое вещество, представляющее собой отростки нейронов. На поверхности мозжечка имеется множество складок, или листков, образованных сложными изгибами его коры.

Рис. 1. Внутрицентральные связи мозжечка: А — кора больших полушарий; б — зрительный бугор; В — средний мозг; Г — мозжечок; Д — спинной мозг; Е — скелетные мышцы; 1 — кортикоспинальный тракт; 2 — ретикулярный тракт; 3 — спиномозжечковые пути

Мозжечок связан со стволом мозга посредством трех пар ножек (нижних, средних и верхних). Нижние ножки соединяют его с продолговатым и спинным мозгом, средние — с варолиевым мостом, а верхние — со средним мозгом и таламусом.

Основные функции мозжечка — координация движений, нормальное распределение мышечного тонуса и регуляция вегетативных функций. Свое влияние мозжечок оказывает через ядерные образования среднего и продолговатого мозга, а также посредством двигательных нейронов спинного мозга.

В опытах на животных было установлено, что при удалении мозжечка у них развиваются глубокие двигательные нарушения: атония — исчезновение или ослабление мышечного тонуса и неспособность к передвижению в течение некоторого времени; астения — быстрая утомляемость вследствие непрерывного движения с затратой большого количества энергии; астазия — потеря способности к слитным тетаническим сокращениям.

У животных с указанными расстройствами нарушается координация движений (шаткая походка, неловкие движения). Через определенное время после удаления мозжечка все эти симптомы несколько ослабевают, но не исчезают полностью даже через несколько лет. Нарушения функций после удаления мозжечка компенсируются в результате образования новых условно-рефлекторных связей в коре полушарий мозга.

В коре мозжечка расположены слуховая и зрительная зоны.

Мозжечок также входит в систему контроля висцеральных функций. Его раздражение вызывает несколько вегетативных рефлексов: повышение артериального давления, расширение зрачков и т.д. При повреждении мозжечка возникают нарушения деятельности сердечно-сосудистой системы, секреторной функции желудочно-кишечного тракта и других систем.

Структура мозжечка

Мозжечок располагается рострально от мозжечкового намета, каудально до большого затылочного отверстия и занимает большую часть задней черепной ямки. Книзу и вентрально он отделен полостью IV желудочка от и моста.

Используются различные подходы к делению мозжечка на его структуры. С функциональной и филогенетической точек зрения он может быть подразделен на три больших отдела:

  • вестибулоцеребеллум;
  • спиноцеребеллум;
  • цереброцеребеллум.

Вестибулоцеребеллу м (архицеребеллум) является наиболее древним отделом мозжечка, представлен у человека флоккулонодулярной долей и частью червя, связанными преимущественно с вестибулярной системой. Отдел соединен реципрокными связями с вестибулярным и ретикулярным ядрами ствола мозга, что является основой его участия в контроле равновесия тела, а также координации движений глаз и головы. Это реализуется через регуляцию и распределение вестибулярной частью мозжечка тонуса аксиальных мышц тела. Повреждение ветибулоцеребеллума может сопровождаться нарушением координации сокращения мышц, развитием атаксической (пьяной) походки, а также нистагма глаз.

Спиноцеребеллум (палеоцеребеллум ) представлен передней и небольшой частью задней доли мозжечка. Он связан спиномозжечковыми путями со спинным мозгом, откуда получает соматотопически организованную информацию из спинного мозга. Используя полученные сигналы, спиноцеребеллум принимает участие в регуляции мышечного тонуса и контроле движений преимущественно мышц конечностей и аксиальных мышц тела. Его повреждения сопровождаются нарушением координации движений, сходных с теми, которые развиваются после повреждения неоцеребеллума.

Неоцеребеллум (цереброцеребеллум ) представлен задней долей полушария мозжечка и является наибольшим отделом мозжечка человека. К нейронам этой части мозжечка поступают сигналы по аксонам нейронов, многих полей . Поэтому неоцеребеллум называют также цереброцеребеллум. Он модулирует сигналы, получаемые из моторной коры мозга, и участвует в планировании и регуляции движений конечностей. Каждая сторона неоцеребеллума модулирует сигналы, поступающие с моторных областей коры мозга противоположной стороны. Поскольку эта контралатеральная сторона коры контролирует движения ипсилатеральной конечности, то неоцеребеллум регулирует моторную активность мышц той же стороны тела.

Кора мозжечка состоит из трех слоев: наружного, среднего и внутреннего и представлена пятью типами клеток. Наружный слой — корзинчатыми и звездчатыми нейронами, средний — клетками Пуркинье, внутренний — гранулярными и клетками Гольджи. За исключением клеток Пуркинье, все остальные клетки формируют своими отростками нейронные сети и связи внутри мозжечка. Через аксоны клеток Пуркинье кора мозжечка связана с глубокими ядрами мозжечка и другими областями мозга. Клетки Пуркинье имеют чрезвычайно сильно разветвленное дендритное дерево.

Афферентные связи мозжечка

К нейронам мозжечка поступают сигналы по афферентным волокнам из различных отделов ЦИС, но основной их поток попадает из спинного мозга, вестибулярной системы и коры больших полушарий головного мозга. Богатство афферентных связей мозжечка подтверждается соотношением афферентных и эфферентных волокон мозжечка, которое составляет 40: 1. По спиномозжечковым путям, преимущественно через нижние ножки мозжечка, к нему поступает информация от проприорецепторов о состоянии активности мотонейронов спинного мозга, состоянии мышц, натяжении сухожилий, положении суставов. Афферентные сигналы, поступающие в мозжечок из вестибулярного аппарата и вестибулярных ядер ствола мозга, приносят информацию о положении тела и его частей в пространстве (позе тела) и состоянии равновесия. Кортикоцеребеллярные нисходящие пути прерываются на нейронах ядер моста (кортико-понтоцеребеллярный путь), красного ядра и нижней оливы (кортикооливоцеребеллярный путь), ретикулярных ядер (кортикоретикулоцеребеллярный путь) и гипоталамических ядер и после их обработки следуют к нейронам мозжечка. По этим путям в мозжечок поступает информация о планировании, инициации и исполнении движений.

Афферентные сигналы поступают в мозжечок по двум типам волокон — мшистым и вьющимся (лазающим, лианоподобным). Мшистые волокна начинаются в различных областях мозга, а лазающие — приходят из нижнего оливарного ядра. Мшистые волокна, экзоцитирующие ацетилхолин, широко дивергируют и заканчиваются на дендритах гранулярных клеток мозжечковой коры. Афферентные пути, формируемые лазающими волокнами, характеризуются малой дивергенцией. В синапсах, образованных ими на клетках Пуркинье, используется возбуждающий нейромедиатор аспартат.

Аксоны гранулярных клеток следуют к клеткам Пуркинье и к интернейронам и оказывают на них возбуждающее действие через высвобождение аспартата. В конечном итоге через нейронные связи мшистые волокна (гранулярные клетки) и через лазающие волокна достигается возбуждение клеток Пуркинье. Эти клетки оказывают возбуждающее влияние на нейроны коры мозжечка, в то время как интернейроны — тормозное — через выделение ГАМК (нейроны Гольджи и корзинчатые клетки) и таурина (звездчатые клетки).

Для всех типов нейронов коры мозжечка характерна высокая частота нейронной активности в покос. При этом частота разрядов клеток Пуркинье изменяется в ответ на поступление сенсорных сигналов по афферентным волокнам или от проприорецепторов при изменении активности мотонейронов спинного мозга. Клетки Пуркинье являются эфферентными нейронами коры мозжечка, высвобождающими ГАМК, поэтому их влияние на нейроны других структур мозга является тормозящим. Большинство клеток Пуркинье посылает аксоны к нейронам глубоких (зубчатого, пробковидного, шаровидного, шатра) ядер мозжечка, и часть — к нейронам латеральных вестибулярных ядер.

Поступление к нейронам глубоких ядер возбуждающих сигналов по коллатсралям мшистых и лазающих волокон поддерживает в них постоянную тоническую активность, которая модулируется тормозными влияниями клеток Пуркинье.

Таблица. Функциональные связи коры мозжечка.

Эфферентные пути мозжечка

Их подразделяют на внутримозжечковые и внемозжечковые. Внутримозжечковые пути представлены аксонами клеток Пуркинье, следующими к нейронам глубоких ядер. Основное количество внемозжечковых эфферентных связей представлено аксонами нейронов глубоких ядер мозжечка, выходящими в составе нервных волокон ножек мозжечка и заканчивающимися синапсами на нейронах ретикулярных ядер, красного ядра, нижних олив, таламуса и гипоталамуса. Через нейроны стволовых и таламических ядер мозжечок может влиять на активность нейронов моторных областей коры больших полушарий головного мозга, формирующих нисходящие пути медиальной системы: кортикоспинальный, кортикорубральный, кортикорстикулярный и др. Кроме того, мозжечок связан эфферентными путями с нейронами теменной и височной ассоциативных областей коры головного мозга.

Таким образом, мозжечок и кора больших полушарий связаны многочисленными нейронными путями. Через эти пути мозжечок получает информацию от коры, в частности, копии моторных программ предстоящих движений и преимущественно через зубчатоталамические пути влияет на двигательные команды, посылаемые корой головного мозга в стволовые моторные центры и в спинной мозг.

Функции мозжечка и последствия их нарушения

Основные функции мозжечка:

  • Регуляция позы и мышечного тонуса
  • Коррекция медленных целенаправленных движений и их координация с рефлексами поддержания позы
  • Правильное выполнение быстрых целенаправленных движений по командам коры больших полушарий в структуре общей программы движений
  • Участие в регуляции вегетативных функций

Мозжечок развивается из сенсорных структур области ромбовидной ямки, получает многочисленные сенсорные сигналы различных отделов и использует их для реализации одной из его важнейших функций — участия в организации и контроле за исполнением движений. Имеется определенное сходство между положением мозжечка и базальных ядер в образованиях ЦНС, организующих и контролирующих движения. Обе эти структуры ЦНС вовлечены в контроль движений, но не инициируют их, встроены в центральные нейронные пути, связывающие моторные области коры с другими моторными центрами мозга.

Мозжечок играет особо важную роль в оценке и сопоставлении сигналов скорости движения глаз в орбите, движений головы и тела, поступающих к нему из сетчатки, проприорецепторов глазных мышц, вестибулярного анализатора и проприорецепторов скелетных мышц во время сочетанных движений глаз, головы и туловища. Вероятно, что такая сочетанная обработка сигналов осуществляется нейронами червя, в котором регистрируется селективная активность клеток Пуркинье на характер, направление, скорость движения. Мозжечок играет исключительную роль в расчете скорости и амплитуды предстоящих движений при подготовке их моторных программ, а также в контроле точности исполнения параметров движений, которые были заложены в этих программах.

Характеристика нарушений функций мозжечка

Триада Лючиани : атония, астения, астазия.

Дизартрия — расстройство организации речевой моторики.

Адиадохокинез — замедление реакций при смене одного типа движений на прямо противоположные.

Дистония - непроизвольное повышение или понижение мышечного тонуса.

Триада Шарко : нистагм, инерционный тремор, скандированная речь.

Атаксия — нарушение координации движений.

Дисметрия — расстройство равномерности движения, выражающееся в излишнем либо недостаточном движении.

О двигательных функциях мозжечка можно судить по характеру их нарушения, возникающему после повреждения мозжечка. Основным проявлением этих нарушений является классическая триада симптомов — астения, атаксия и атония. Возникновение последних является следствием нарушения основной функции мозжечка — контроля и координации моторной активности двигательных центров, расположенных на различных уровнях ЦНС. В норме наши движения всегда координированы, в их осуществлении участвуют различные мышцы, сокращаясь или расслабляясь с необходимой силой в необходимое время. Высокая степень координации сокращения мышц предопределяет нашу возможность, например произносить слова в определенной последовательности с необходимой громкостью и ритмом при разговоре. Другим примером является осуществление глотания, в котором участвует множество мышц, сокращающихся в строгой последовательности. При повреждении мозжечка такая координация нарушается — движения становятся неуверенными, толчкообразными, отрывистыми.

Атаксия

Одним из проявлений нарушенной координации движений является развитие атаксии — неестественной, шаткой походки с широко расставленными ногами, отведенными балансирующими руками, с помощью которых больной поддерживает равновесие тела. Движения носят неуверенный характер, сопровождаются избыточными толчкообразными бросками из стороны в сторону. Больной не может стоять и ходить на носках или на пятках.

Дизартрия

Теряется плавность движений, а при двухсторонних повреждениях коры мозжечка может возникать дизартрия , проявляющаяся замедленной, невнятной, нечленораздельной речью.

Адиадохокинез

Характер нарушений движений зависит от локализации повреждения мозжечковых структур. Так, нарушение координации движений при повреждениях полушарий мозжечка проявляется нарушениями скорости, амплитуды, силы, своевременности начала и окончания начатого движения. Плавность выполняемого движения обеспечивается не только плавным увеличением и последующим понижением силы сокращения мышц-синергистов, но и соразмерным с ними плавным снижением напряжения мышц-антагонистов. Нарушения такой координации при заболеваниях неоцеребеллума проявляются асинергичностью, неровностью движений, снижением мышечного тонуса. Задержка в инициации сокращений отдельных мышечных групп, может проявляться атаксией и становится особенно заметной при выполнении противоположных по направленности (пронация и супинация предплечий) движений с нарастающей скоростью. Возникающее из-за задержки инициации сокращений отставание движений одной из рук (или других действий) получило название адиадохокинеза.

Дисметрия

Задержка в прекращении уже инициированного сокращения одной из антагонистических мышечных групп ведет к дисметрии и невозможности выполнения точных действий.

Интенционный тремор

Непрерывно получая сенсорную информацию от проприорецепторов двигательного аппарата в покое и в процессе осуществления движений, а также информацию из коры головного мозга, мозжечок использует се для регуляции, по каналам обратных связей силовых и временных характеристик движений, инициированных и контролируемых корой больших полушарий. Нарушение этой функции мозжечка при его повреждении приводит к возникновению тремора. Характерным для тремора мозжечкового происхождения является его усиление на завершающем этапе движения — интенционный тремор. Это отличает его от тремора, возникающего при повреждении базальных ядер, который проявляется скорее в покое и ослабевает при выполнении движений.

Неоцеребеллум принимает участие в моторном обучении, планировании и контроле исполнения произвольных движений. Это подтверждается наблюдениями, что изменение нейронной активности в глубоких ядрах мозжечка происходит одновременно с таковыми в пирамидных нейронах моторной коры еще до начала осуществления движений. Вестибулоцеребеллум и спиноцеребеллум влияют на моторные функции через нейроны вестибулярных и ретикулярных ядер ствола мозга.

Мозжечок не имеет прямых эфферентных связей со спинным мозгом, но под его контролем, реализуемом через моторные ядра ствола мозга, находится активность у-моторных нейронов спинного мозга. Этим путем мозжечок контролирует чувствительность рецепторов мышечных веретен к понижению тонуса и растяжению мышц. При повреждениях мозжечка его тонизирующее влияние на у-моторные нейроны ослабевает, что сопровождается понижением чувствительности проприорецепторов к снижению тонуса мышц и к нарушению коактивации у- и а-моторных нейронов во время сокращения. В конечном итоге это ведет к снижению тонуса мышц в покое (гипотонии), а также к нарушению плавности и точности движений.

Дистония и астения

Одновременно в некоторых мышцах развивается другой вариант изменений тонуса, когда при нарушении взаимодействия у- и а-мотонейронов тонус последних становится в покое высоким. Это сопровождается развитием в отдельных мышцах а-ригидности и неравномерным распределением тонуса. Такое сочетание гипотонии в одних мышцах с гипертонией в других получило название дистонии. Очевидно, что наличие у больного дистонии и нарушения координации делает его движения неэкономными, высоко энергозатратными. По этой причине у больных развивается астения — быстрая утомляемость и снижение силы мышц.

Одним из частых проявлений недостаточности координационной функции при повреждении ряда отделов мозжечка является нарушение равновесия тела и походки. В частности, при повреждении клочка, узелка и передней доли мозжечка могут развиться нарушение равновесия и позы, дистония, нарушение координации полуавтоматических движений и неустойчивость походки, спонтанный нистагм глаз.

Атаксия и дисметрия

При повреждении связей полушарий мозжечка с моторными областями коры больших полушарий может нарушиться исполнение произвольных движений — развиваются атаксия и дисметрия. При этом больной теряет способность вовремя завершить начатое движение. На завершающем этапе движения возникает тремор, неуверенность, дополнительные движения, с помощью которых больной стремится исправить неточность осуществляемого движения. Эти изменения характерны для нарушений функций мозжечка и помогают дифференцировать их от нарушения движений при повреждении базальных ядер, когда у больных наблюдается трудность начала движений и тремор мышц в покос. Для выявления дисметрии испытуемого просят выполнить коленно-пяточную или пальценосовую пробу. В последнем случае человек с закрытыми глазами должен медленно приводить ранее отведенную руку и прикоснуться указательным пальцем руки к кончику носа. При повреждении мозжечка теряется плавность движения руки и его траектория может быть зигзагообразной. На заключительном этапе движения могут возникнуть дополнительные колебания и промахивание пальца мимо цели.

Асинергия, дисдиадохокинезия и дизартрия

Повреждения мозжечка могут сопровождаться развитием асинергии , характеризующейся распадом сложных движений; дисдиадохокинезии , проявляющейся затруднением или невозможностью выполнения синхронизированных действий двумя руками. Степень дисдиадохокинезии возрастает при повышении частоты выполнения однотипных движений. Нередко, в результате нарушения координации работы мышц речедвигательного аппарата (дыхательных мышц, мышц гортани) у больных развивается речевая атаксия или дизартрия.

Нарушение функций мозжечка может проявляться также затруднениями или невозможностью выполнения движений с задаваемым ритмом и нарушением осуществления быстрых, баллистических движений.

Из приведенных примеров нарушений движений после повреждения мозжечка следует, что он выполняет или непосредственно участвует в выполнении целого ряда моторных функций. Среди них — поддержание тонуса мышц и позы, участие в поддержании равновесия тела в пространстве, программировании предстоящих движений и их осуществлении (участие в отборе мышц, контроле продолжительности и силы сокращения мышц, выполняющих движение), участие в организации и координации сложных движений (согласование функции моторных центров, контролирующих движение). Мозжечок играет важную роль в процессах моторного обучения.

В то же время известно, что мозжечок развивается из сенсорных структур области ромбовидной ямки и, как уже упоминалось, связан многочисленными афферентными связями со многими структурами ЦНС. Последние данные, полученные методами функционального магниторезонансного исследования, позитронно-эмиссионной томографии и клинические наблюдения, дали основание считать, что моторная функция мозжечка не является его единственной функцией. Мозжечок активно участвует в непрерывном отслеживании и анализе сенсорной, познавательной и моторной информации, в предварительных расчетах вероятности осуществления некоторых событий, ассоциативном и упреждающем обучении, высвобождая тем самым высшие отделы мозга и кору для осуществления функций более высокого порядка и, в частности, сознания.

Одной из важных функций клеток Пуркинье VI-VII долек мозжечка является участие в осуществлении процессов скрытой фазы ориентирования и зрительно-пространственного внимания. Мозжечок готовит внутренние системы мозга к предстоящим событиям, поддерживая работу широкого спектра мозговых систем, вовлеченных в моторные и немоторные функции (включение в работу систем предсказания, ориентации и внимания). Повышение нейронной активности в задних участках мозжечка регистрируется у здоровых испытуемых в ходе выполнения ими визуального отбора целей при решении задач, требующих внимания без моторного компонента, при решении задач в условиях смещения внимания, решении пространственных или временных задач.

Подтверждением возможности выполнения мозжечком перечисленных функций являются клинические наблюдения последствий, развивающихся у человека после перенесенных заболеваний мозжечка. Оказалось, что при мозжечковых заболеваниях наряду с нарушением движений замедляется скрытое ориентирование зрительно-пространственного внимания. Здоровый человек при решении задач, требующих пространственного внимания, ориентирует внимание примерно за 100 мс после предъявления задания. Больные с повреждениями мозжечка проявляют явные признаки ориентации внимания лишь через 800-1200 мс, у них нарушены возможности быстрого переключения внимания. Особенно выраженным становится нарушение внимания после повреждения червя мозжечка. Повреждение мозжечка сопровождается снижением познавательных функций, нарушением социального и познавательного развития ребенка.