Основным носителем рнк в ядре является. Рибонуклеиновая кислота

Рибонуклеиновая кислота представляет собой сополимер пуриновых и пиримидиновых рибонуклеотидов, соединенных друг с другом, как и в ДНК, -фосфодиэфирными мостиками (рис. 37.6). Хотя эти два вида нуклеиновых кислот имеют много общего, по ряду признаков они отличаются друг от друга.

1. У РНК углеводным остатком, к которому присоединены пуриновые или пиримидиновые основания и фосфатные группы, является рибоза, а не 2-дезоксирибоза (как у ДНК).

2. Пиримидиновые компоненты РНК отличаются от таковых у ДНК. В состав РНК, как и в состав ДНК, входят нуклеотиды аденина, гуанина и цитозина. В то же время РНК (за исключением некоторых специальных случаев, на которых мы остановимся ниже) не содержит тимина, его место в молекуле РНК занимает урацил.

3. РНК - одноцепочечная молекула (в отличие от ДНК, имеющей двухцепочечную структуру), однако при наличии в цепи РНК участков с комплементарной последовательностью (противоположной полярности) единичная цепь РНК способна сворачиваться с образованием так называемых «шпилек», структур, имеющих двухспиральные характеристики (рис. 37.7).

Рис. 37.6. Фрагмент молекулы рибонуклеиновой кислоты (РНК), в котором пуриновые и пиримидиновые основания- аденин (А), урацил (U), цитозин (С) и гуанин (-удерживаются фосфодиэфирным остовом, соединяющим рибозильные остатки, связанные N-гликозидной связью с соответствующими нуклеиновыми основаниями. Обратите внимание: цепь РНК обладает определенной направленностью, на которую указывают 5- и З-концевые фосфатные остатки.

4. Так как молекула РНК представляет собой одиночную цепь, комплементарную только одной из цепей ДНК, содержание в ней гуанина не обязательно равно содержанию цитозина, а содержание аденина не обязательно равно содержанию урацила.

5. РНК может быть гидролизована щелочью до 2, З-циклических диэфиров мононуклеотидов; в роли промежуточного продукта гидролиза выступает 2, У, 5-триэфир, который не образуется при щелочном гидролизе ДНК из-за отсутствия у последней 2-гидроксильных групп; щелочная лабильность РНК (сравнительно с ДНК) является полезным свойством как для диагностических, так и для аналитических целей.

Информация, содержащаяся в одноцепочечной РНК, реализуется в виде определенной последовательности пуриновых и пиримидиновых оснований (т. е. в первичной структуре) полимерной цепи. Эта последовательность комплементарна кодирующей цепи гена, с которой «считывается» РНК. Вследствие комплементарности молекула РНК способна специфически связываться (гибридизоваться) с кодирующей цепью, но не гибридизуется с некодирующей цепью ДНК. Последовательность РНК (за исключением замены Т на U) идентична последовательности некодирующей цепи гена (рис. 37.8).

Биологические функции РНК

Известно несколько видов РНК. Почти все они непосредственно вовлечены в процесс биосинтеза белка. Молекулы цитоплазматической РНК, выполняющие функции матриц белкового синтеза, называются матричными РНК (мРНК). Другой вид цитоплазматической РНК-рибосомная РНК (рРНК) - выполняет роль структурных компонентов рибосом (органелл, играющих важную роль в синтезе белка). Адапторные молекулы транспортных РНК (тРНК) участвуют в трансляции (переводе) информации мРНК в последовательность аминокислот в белках.

Значительная часть РНК-первичных транскриптов, образующихся в эукариотических клетках, включая и клетки млекопитающих, - подвергается деградации в ядре и не играет какой-либо структурной или информационной роли в цитоплазме. В культивируемых

Рис. 37.7. Вторичная структура молекулы РНК типа «петли со стеблем» («шпилька»), возникающая вследствие внутримолекулярного образования водородных связей между комплементарными парами нуклеиновых оснований.

клетках человека обнаружен класс малых ядерных РНК которые непосредственно не участвуют в синтезе белка, но могут оказывать влияние на процессинг РНК и общую «архитектуру» клетки. Размеры этих относительно небольших молекул варьируют, последние содержат от 90 до 300 нуклеотидов (табл. 37.3).

РНК является основным генетическим материалом у некоторых вирусов животных и растений. Некоторые РНК-содержащие вирусы никогда не проходят стадию обратной транскрипции РНК в ДНК. Однако для большинства известных вирусов животных, таких, как ретровирусы, характерна обратная транскрипция их РНК-генома, направляемая РНК-зависимой ДНК-полимеразой (обратной транскриптазой) с образованием двухспиральной ДНК-копии. Во многих случаях образующийся двухспиральный ДНК-транскрипт встраивается в геном и в дальнейшем обеспечивает экспрессию генов вируса, а также наработку новых копий вирусных РНК-геномов.

Структурная организация РНК

Во всех эукариотических и прокариотических организмах существуют три основных класса молекул РНК: информационная (матричная или мессенджер) РНК (мРНК), транспортная (тРНК) и рибосомная (рРНК). Представители этих классов отличаются друг от друга размерами, функциями и стабильностью.

Информационная (мРНК) - наиболее гетерогенный в отношении размеров и стабильности класс. Все представители этого класса служат переносчиками информации от гена к белок-синтезирующей системе клетки. Они выполняют роль матриц для синтезируемого полипептида, т. е. определяют аминокислотную последовательность белка (рис. 37.9).

Информационные РНК, особенно эукариотические, обладают некоторыми уникальными структурными особенностями. 5-Конец мРНК «кэпирован» 7-метилгуанозинтрифосфатом, присоединенным к 5-гидроксилу соседнего 2-0-метилрибонуклеозида через остаток трифосфата (рис. 37.10). Молекулы мРНК часто содержат внутренние остатки 6-метиладенина и 2-0-метилированные рибонуклеотиды. Хотя смысл «кэпирования» до конца еще не выяснен, можно предположить, что образующаяся структура 5-конца мРНК используется для специфического узнавания в системе трансляции. Синтез белка начинается на 5"-(кэпированном) конце мРНК. Другой конец большинства молекул мРНК (З-конец) содержит полиаденилатную цепочку из 20-250 нуклеотидов. Специфические функции этого окончательно не установлены. Можно предполагать, что данная структура отвечает за поддержание внутриклеточной стабильности мРНК. Некоторые мРНК, включая гистоновые не содержат poly (А). Наличие poly (А) в структуре мРНК используется для отделения от других видов РНК посредством фракционирования тотальной РНК на колонках с oligo (Т), иммобилизованным на твердом носителе типа целлюлозы. Связывание мРНК с колонкой происходит за счет комплементарных взаимодействий poly (А)-«хвоста» с иммобилизованным oligo (Т).

Рис. 37.8. Последовательность гена и его РНК-транскрипта. Показаны кодирующая и некодирующая цепи, и отмечена их полярность. РНК-транскрипт, имеющий полярность комплементарен кодирующей цепи (с полярностью 3 - 5) и идентичен по последовательности (за исключением замен Т на U) и полярности некодирующей цепи ДНК.

Рис. 37.9. Экспрессия генетической информации ДНК в форме мРНК-транскрипта и последующая трансляция при участии рибосом с образованием специфической молекулы белка.

(см. скан)

Рис. 37.10. Структура «кэпа», находящегося на 5-конце большинства эукариотических матричных РНК 7-метилгуанозинтрифосфат присоединяется к 5-концу мРНК. на котором обычно находится 2-О-метилпуриновый нуклеотид.

В клетках млекопитающих, включая клетки человека, зрелые молекулы мРНК, находящиеся в цитоплазме, не являются полной копией транскрибируемого участка гена. Образующийся в результате транскрипции полирибонуклеотид представляет собой предшественник цитоплазматической мРНК, перед выходом из ядра он подвергается специфическому процессингу. Непроцессированные продукты транскрипции, обнаруживаемые в ядрах клеток млекопитающих, образуют четвертый класс молекул РНК. Такие ядерные РНК очень гетерогенны и достигают значительных размеров. Молекулы гетерогенных ядерных РНК могут иметь молекулярную массу более , в то время как молекулярная масса мРНК обычно не превышает 2106. подвергаются процессингу в ядре, и образующиеся зрелые мРНК поступают в цитоплазму, где служат матрицей для биосинтеза белка.

Молекулы транспортных РНК (тРНК) обычно содержат около 75 нуклеотидов. Молекулярная масса таких молекул составляет . тРНК также формируются в результате специфического процессинга соответствующих молекул-предшественников (см. гл. 39). Транспортные тРНК выполняют функцию посредников в ходе трансляции мРНК. В любой клетке присутствуют не менее 20 видов молекул тРНК. Каждый вид (иногда несколько видов) тРНК соответствует одной из 20 аминокислот, необходимых для синтеза белка. Хотя каждая специфическая тРНК отличается от других нуклеотидной последовательностью, все они имеют и общие черты. Благодаря нескольим внутрицепочечным комплементарным участкам, все тРНК обладают вторичной структурой, получившей название «клеверный лист» (рис. 37.11).

Молекулы всех видов тРНК имеют четыре основных плеча. Акцепторное плечо состоит из «стебля» спаренных нуклеотидов и заканчивается последовательностью ССА Именно через У-гидроксильную группу аденозильного остатка происходит связывание с карбоксильной группой аминокислоты. Остальные плечи тоже состоят из «стеблей», образованных комплементарными парами оснований, и петель из неспаренных оснований (рис. 37.7). Антикодоновое плечо узнает нуклеотидный триплет или кодон (см. гл. 40) в мРНК. D-плечо названо так из-за наличия в нем дигидроуридина, -плечо названо по последовательности Т-псевдоуридин-С. Дополнительное плечо представляет собой наиболее вариабельную структуру и служит основой классификации тРНК. тРНК класса 1 (75% от общего их числа) обладают дополнительным плечом длиной 3-5 пар оснований. Дополнительное плечо у тРНК-молекул класса 2 состоит из 13-21 пар оснований и часто включает неспаренную петлю.

Рис. 37.11. Структура молекулы аминоацил-тРНК, к 3-ССА-концу которой присоединена аминокислота . Указаны внутримолекулярные водородные связи и расположение антикодонового, ТТС- и дигидроурацилового плеч. (From J. D. Watson. Molecular biology of the Gene 3rd, ed.. Copyright 1976, 1970, 1965 by W. A. Benjamin, Inc., Menlo Park Calif.)

Вторичная структура, определяемая системой комплементарных взаимодействий нуклеотидных оснований соответствующих плеч, характерна для всех видов Акцепторное плечо содержит семь пар оснований, -плечо - пять пар оснований, плечо D - три (или четыре) пары оснований.

Молекулы тРНК весьма стабильны у прокариот и несколько менее стабильны у эукариот. Обратная ситуация характерна для мРНК, которая довольно нестабильна у прокариот, а у эукариотических организмов обладает значительной стабильностью.

Рибосомная РНК. Рибосома - это цитоплазматическая нуклеопротеиновая структура, предназначенная для синтеза белка по мРНК-матрице. Рибосома обеспечивает специфический контакт в результате которого и происходит трансляция нуклеотидной последовательности, считанной с определенного гена, в аминокислотную последовательность соответствующего белка.

В табл. 37.2 представлены компоненты рибосом млекопитающих, имеющих молекулярную массу 4,210 6 и скорость седиментации (единиц Сведберга). Рибосомы млекопитающих состоят из двух нуклеопротеиновых субъединиц - большой с

Таблица 37.2. Компоненты рибосом млекопитающих

молекулярной массой (60S), и малой, имеющей молекулярную массу (40S). 608-субъединица содержит 58-рибосомную РНК (рРНК), 5,8S-pPHK и 28S-pPHK, а также более 50 различных полипептидов. Малая, 408-субъединица включает единственную 18S-pPHK и около 30 полипептидных цепей. Все рибосомные РНК, за исключением 5S-PHK, имеют общего предшественника-45S-PHK, локализованную в ядрышке (см. гл. 40). У молекулы 5S-PHK предшественник собственный. В ядрышке происходит упаковка высокометилированных рибосомных РНК с рибосомными белками. В цитоплазме рибосомы достаточно устойчивы и способны осуществлять большое число циклов трансляции.

Небольшие стабильные РНК. В эукариотических клетках обнаружено большое число дискретных, высококонсервативных, небольших и стабильных молекул РНК. Большинство РНК этого типа обнаруживаются в составе рибонуклеопротеинов и локализованы в ядре, цитоплазме или одновременно в обоих компартментах. Размеры этих молекул варьируют от 90 до 300 нуклеотидов, содержание их - 100000-1000000 копий на клетку.

Малые ядерные нуклеопротеиновые частицы (часто называемые snurps - от англ. small nuclear ribonucleic particles), вероятно, играют существенную роль в регуляции экспрессии генов. Нуклеопротеиновые частицы типа U7, по-видимому, участвуют в формировании З-концов гистоновых мРНК. Частицы , вероятно, необходимы для полиаденилирования, a - для удаления интронов и процессинга мРНК (см. гл. 39). Табл. 37.3. суммирует некоторые характеристики небольших стабильных РНК.

Таблица 37.3. Некоторые виды небольших стабильных РНК, обнаруженные в клетках млекопитающих

ЛИТЕРАТУРА

Darnell J. et al. Molecular Cell Biology, Scientific American Books, 1986.

Hunt T. DNA Makes RNA Makes Protein, Elsevier, 1983. Lewin B. Genes, 2nd ed., Wiley, 1985.

Rich A. et al. The chemistry and biology of left-handed Z-DNA, Annu. Rev. Biochem., 1984, 53, 847.

Turner P. Controlling roles for snurps, Nature, 1985, 316, 105. Watson J. D. The Double Helix, Atheneum, 1968.

Watson J. D., Crick F.H.C. Molecular structure of nucleic acids. Nature, 1953, 171, 737.

Zieve G. W. Two groups of small stable RNAs, Cell, 1981, 25, 296.

Что такое ДНК и РНК? Каковы их функции и значение в нашем мире? Из чего они состоят и как работают? Об этом и не только рассказывается в статье.

Что такое ДНК и РНК

Биологические науки, изучающие принципы хранения, реализации и передачи генетической информации, структуру и функции нерегулярных биополимеров относятся к молекулярной биологии.

Биополимеры, высокомолекулярные органические соединения, которые образовались из остатков нуклеотидов, являются нуклеиновыми кислотами. Они хранят информацию о живом организме, определяют его развитие, рост, наследственность. Эти кислоты участвуют в биосинтезе белка.

Различают два вида нуклеиновых кислот, содержащихся в природе:

• ДНК — дезоксирибонуклеиновая;
• РНК — рибонуклеиновая.

О том, что такое ДНК, миру было поведано в 1868 году, когда ее открыли в клеточных ядрах лейкоцитов и сперматозоидов лосося. Позже они были обнаружены во всех животных и растительных клетках, а также в бактериях, вирусах и грибах. В 1953 году Дж. Уотсон и Ф. Крик в результате рентгено-структурного анализа выстроили модель, состоящую из двух полимерных цепей, которые закручены спиралью одна вокруг другой. В 1962 году эти ученые были удостоены Нобелевской премии за свое открытие.

Дезоксирибонуклеиновая кислота

Что такое ДНК? Это нуклеиновая кислота, которая содержит генотип индивида и передает информацию по наследству, самовоспроизводясь. Поскольку эти молекулы являются очень большими, имеется огромное количество возможных последовательностей из нуклеотидов. Поэтому число различных молекул является фактически бесконечным.

Структура ДНК

Это самые крупные биологические молекулы. Их размер составляет от одной четверти у бактерий до сорока миллиметров в ДНК человека, что гораздо больше максимального размера белка. Они состоят из четырех мономеров, структурных компонентов нуклеиновых кислот — нуклеотидов, в которые входит азотистое основание, остаток фосфорной кислоты и дезоксирибоза.

Азотистые основания имеют двойное кольцо из углерода и азота— пурины, и одно кольцо — пиримидины.

Пуринами являются аденин и гуанин, а пиримидинами — тимин и цитозин. Они обозначаются заглавными латинскими буквами: A, G, T, C; а в русской литературе — на кириллице: А, Г, Т, Ц. При помощи химической водородной связи они соединяются друг с другом, в результате чего появляются нуклеиновые кислоты.

Во Вселенной именно спираль является наиболее распространенной формой. Так и структура ДНК молекулы тоже имеет ее. Полинуклеотидная цепочка закручена наподобие винтовой лестницы.

Цепи в молекуле направлены противоположно друг от друга. Получается, если в одной цепи от 3"-конца к 5", то в другой цепи ориентация будет наоборот от 5"-конца к 3".

Принцип комплементарности

Две нити соединяются в молекулу азотистыми основаниями таким образом, что аденин имеет связь с тимином, а гуанин — только с цитозином. Последовательно расположенные нуклеотиды в одной цепи определяют другую. Это соответствие, лежащее в основе появления новых молекул в результате репликации или удвоения, стало называться комплементарностью.

Получается, что число адениловых нуклеотидов равно числу тимидиловых, а гуаниловые равны количеству цитидиловых. Это соответствие стало называться «правилом Чаргаффа».

Репликация

Процесс самовоспроизведения, протекающий под контролем ферментов, является основным свойством ДНК.

Все начинается с раскручивания спирали благодаря ферменту ДНК-полимеразы. После разрыва водородных связей, в одной и в другой нитях синтезируется дочерняя цепь, материалом для которой выступают свободные нуклеотиды, имеющиеся в ядре.

Каждая цепь ДНК является матрицей для новой цепи. В результате из одной получаются две абсолютно идентичные материнской молекулы. При этом одна нить синтезируется сплошной, а другая сначала фрагментарно, лишь затем соединяясь.

Гены ДНК

Молекула несет в себе всю важную информацию о нуклеотидах, определяет расположение аминокислот в белках. ДНК человека и всех других организмов хранит сведения о его свойствах, передавая их потомкам.

Частью ее является ген — группа нуклеотидов, которая кодирует информацию о белке. Совокупность генов клетки образует ее генотип или геном.

Гены расположены на определенном участке ДНК. Они состоят из определенного числа нуклеотидов, которые расположены в последовательной комбинации. Имеется в виду то, что ген не может поменять свое место в молекуле, и он имеет совершенно конкретное число нуклеотидов. Их последовательность уникальна. Например, для получения адреналина используется один порядок, а для инсулина — другой.

Кроме генов, в ДНК располагаются некодирующие последовательности. Они регулируют работу генов, помогают хромосомам и отмечают начало и конец гена. Но сегодня остается неизвестной роль большинства из них.

Рибонуклеиновая кислота

Эта молекула во многом схожа с дезоксирибонуклеиновой кислотой. Однако она не такая большая, как ДНК. И РНК также состоит из полимерных нуклеотидов четырех типов. Три из них сходны с ДНК, но вместо тимина в нее входит урацил (U или У). Кроме этого, РНК состоит из углевода — рибозы. Главным отличием служит то, что спираль этой молекулы является одинарной, в отличие от двойной в ДНК.

Функции РНК

В основе функций рибонуклеиновой кислоты лежат три различных вида РНК.

Информационная передает генетическую информацию от ДНК в цитоплазму ядра. Ее еще называют матричной. Это незамкнутая цепь, синтезирующаяся в ядре при помощи фермента РНК-полимеразы. Несмотря на то что в молекуле ее процентное содержание чрезвычайно низкое (от трех до пяти процентов клетки), на ней лежит важнейшая функция - являться матрицей для синтеза белков, информируя об их структуре с молекул ДНК. Один белок кодируется одной специфичной ДНК, поэтому их числовое значение равное.

Рибосомная в основном состоит из цитоплазматических гранул — рибосом. Р-РНК синтезируются в ядре. На их долю приходится примерно восемьдесят процентов всей клетки. Этот вид обладает сложной структурой, образовывая петли на комплементарных частях, что ведет к молекулярной самоорганизации в сложное тело. Среди них имеются три типа у прокариот, и четыре — у эукариот.

Транспортная действует в роли «адаптера», выстраивая в соответствующем порядке аминокислоты полипептидной цепи. В среднем, она состоит из восьмидесяти нуклеотидов. В клетке их содержится, как правило, почти пятнадцать процентов. Она предназначена переносить аминокислоты туда, где белок синтезируется. В клетке насчитывается от двадцати до шестидесяти типов транспортной РНК. У них всех — сходная организация в пространстве. Они приобретают структуру, которую называют клеверным листом.

Значение РНК и ДНК

Когда было открыто, что такое ДНК, ее роль не была такой очевидной. Даже сегодня, несмотря на то, что раскрыто намного больше информации, остаются без ответов некоторые вопросы. А какие-то, возможно, еще даже не сформулированы.

Общеизвестное биологическое значение ДНК и РНК заключаются в том, что ДНК передает наследственную информацию, а РНК участвует в синтезе белка и кодирует белковую структуру.

Однако существуют версии, что эта молекула связана с нашей духовной жизнью. Что такое ДНК человека в этом смысле? Она содержит всю информацию о нем, его жизнедеятельности и наследственности. Метафизики считают, что опыт прошлых жизней, восстановительные функции ДНК и даже энергия Высшего «Я» - Творца, Бога содержится в ней.

По их мнению, цепочки содержат коды, касающиеся всех аспектов жизни, включая и духовную часть. Но некоторая информация, например, о восстановлении своего тела, расположена в структуре кристалла многомерного пространства, находящегося вокруг ДНК. Она представляет собой двенадцатигранник и является памятью всей жизненной силы.

Ввиду того, что человек не обременяет себя духовными знаниями, обмен информации в ДНК с кристаллической оболочкой происходит очень медленно. У среднестатистического человека он составляет всего пятнадцать процентов.

Предполагается, что это было сделано специально для сокращения жизни человека и падения на уровень дуальности. Таким образом, у человека растет кармический долг, а на планете поддерживается необходимый для некоторых сущностей уровень вибрации.

Молекула РНК также полимер, мономерами которого является рибонуклеотиды, РНК представляет собой одноцепочную молекулу. Она построена таким же образом, как и одна из цепей ДНК. Нуклеотиды РНК похожи на нуклеотиды ДНК, хотя и не тождественны им. Их тоже четыре, и они состоят из осатков азотистого основания, пентозы и фосфорной кислоты. Три азотистых основания совершенно такие же, как в ДНК: А , Г и Ц . Однако вместо Т у ДНК в РНК присутствует близкое по строение пиримидиновое основание – урацил (У ). основное различие между ДНК и РНК – это характер углевода: в нуклотидах ДНК моносахарид – дезоксирибоза, а в РНК – рибоза. Связь между нуклеотидами осуществляется, как и в ДНК, через сахар и остаток фосфорной кислоты. В отличие от ДНК, содержание которой в клетках определенных организмов постоянно, содержание РНК в них колеблется. Оно заметно выше там, где происходит интенсивный синтез.

В отношении выполняемых функций различают несколько видов РНК.

Транспортная РНК (тРНК). Молекулы тРНк самые короткие: они состоят всего из 80-100 нуклеотидов. Молекулярная масса таких частиц равна 25-30 тыс. Транспортные РНК в основном содержатся в цитоплазме клетки. Функция их состоит в переносе аминокислот в рибосомы, к месту синтеза белка. Из общего содержания РНК клетк на долю тРНК приходится около 10%.

Рибосомная РНК (рРНК). Это крупные молекулы: в их состав входит 3-5 тыс. нуклеотидов, соотвественно их молекулярная масса достигает 1-1,5 млн. Рибосомные РНК составляют существенную часть рибосомы. Из общего содержания РНК в клетке на долю рРНК приходится около 90%.

Информационная РНК (иРНК), или матричная РНК (мРНК), содержится в ядре и цитоплазме. Функция ее состоит в переносе информации о структуре белка от ДНК к месту синтеза белка в рибосомах. На долю иРНК приходится примерно 0,5-1% от общего содержания РНК клетки. Размер иРНК колеблется в широких пределах – от 100 до 10000 нуклеотидов.

Все виды РНК синтезируются на ДНК, которая служитсвоего рода матрицей.

ДНК – носитель наследсвенной нформации.

Каждый белок представлен одной или несколькими полипиптидными цепями. Участок ДНК, несущий информацию об одной полипиптидной цепи, называют геном . Совокупность молекул ДНК клетки выполняет функцию носителя генетической информации. Генетическая информация передается как от материнской клетки дочерним клеткам, так и от родителей детям. Ген является единицей генетической , или наследственной, информации.

ДНК – носитель генетической информаци в клетке – непосредственного участия в синтезе белков не принимает. В клетках эукариот молекулы ДНК содержатся в хромосомах ядра и отделены ядерной оболочкой от цитоплазмы, где происходит синтез белков. К рибосомам – местам сборки белков – высылается из ядра несущий информацию посредник, способный пройти через поры ядерной оболочки. Таким посредником является информационная РНК (иРНК). По принципу комплементарности она синтезируется на ДНК при участие фермента, называемого РНК-полимеразой .

Информационная РНК – это однонитевая молекула, и транскрипция идет с одной цепи двунитевой молекулы ДНК. Она является копией не всей молекулы ДНК, а только части ее – одного гена у эукариот или группы рядом расположенных генов, несущих информацию о структуре белков, необходимых для выполнения одной функции, у прокариот. Такую группу генов называют опероном . В начале каждого оперона находится своего рода посадочная площадка для РНК-полимеразы, называемая промотором .это специфическая последовательность нуклеотидов ДНК, которую фермент «узнает» благодаря химическому сродству. Только присоединившись к промотору, РНК-полиммераза способна начать интез РНК. Доядя до конца оперона, фермент встречает сигнал (в виде определенной последоватльности нуклеотидов), означающий конец считывания. Готовая иРНК отходит от ДНК и направляется к месту синтеза белков.

В процессе транскрипции можно выделить четыре стадии: 1) связывание РНК -полимеразы с промотором; 2) инициация – начало синтеза. Оназаключается в образовании первой фосфодиэфирной связи между АТФ или ГТФ и вторым нуклеотидом синтезирующейся молекулы РНК; 3) элонгация – рост цепи РНК; т.е. последовательное присоединение нуклеотидов друг к другу в том порядке, в котором стоят комплементарные им нуклеотиды в транскрибируемой нити ДНК. Скорость элонгации 50 нуклеотидов в секунду; 4) терминация – завершение синтеза РНК.

Пройдя через поры ядерной оболочки, иРНК направляется к рибосомам, где осуществляется расшифровка генетической информации – перевод ее с «языка» нуклеотидов на «язык» аминокислот. Синтез полипептидных цепей по матрице иРНК, происходящий в рибосомах, называют трансляцией (лат. translation – перевод).

Аминокислоты, из котрых синтезируютсябелки, доставляются к рибосомам с помощью специальных РНК, называемых транспортными (тРНК). В клетке имеется столько же разных тРНК, сколько кодонов, шифрующих аминокислоты. На вершине «листа» каждой тРНК имеется последовательность трех нуклеотидов, комплементарных нуклеотидам кодона в иРНК. Ее называют антикодоном. Специальный фермент – кодаза – опознает тРНК и присоединяет к «черешку листа» аминокислоту – только ту, которая кодируется триплетом, комплементарным антикодону. На образование ковалентной связи между тРНК и «своей» аминокислотой затрачивается энергия одной молекулы АТФ.

Для того чтобы аминокислота включилась в полипептидную цепь, она должна оторваться от тРНК. Это становится возможным, когда тРНК поступает на рибососму и антикодон узнает свой кодон в иРНК. В рибосоме имеется два участка для связывания двух молекул тРНК. В один из этих участков, называемый акцепторным , поступает тРНК с аминокислотой и присоединяется к своему кодону (I). Эта аминокислота присоединяет к себе (акцептирует) растущую цепь белка (II)? Между ними образуется пептидная связь. тРНК, к которой теперь присоединяется вместе с кодоном иРНК в донорный участок рибосомы. В освободившийся акцепторный участок приходит новая тРНК, связанная с аминокислотой, которая шифруется очередным кодоном (III). Из донорного участка сюда вновь переносится оторвавшаяся полипептидная цепь и удлинняется еще на одно звено. Аминокислоты в растущей цепи соединены в той последовательности, в которой расположены шифрующие их кодоны в иРНК.

Когда на рибосоме оказывается один из трех триплетов (УАА, УАГ, УГА ), являющиеся «знаками препинания» между генами, ни одна тРНК не может занять место в акцепторном участке. Дело в том, что не существует антикодонов, комплементарных последовательностям нуклеотидов «знаков препинания». Оторвавшейся цепи не к чему присоединиться в акцепторном участке, и она покидает рибосому. Синтез белка завершен.

У прокариот синтез белков начинается с того, что кодон АУГ , расположенный на первом месте в копии с каждого гена, занимае в рибосоме такую позицию, что с ним взаимодействует антикодон особой тРНК, оединенной с формилментионином . Эта измененная форма аминокислоты метионина сразу попадает в донорный участок и выполняет роль заглавной буквы во фразе – с нее в бактериальной клетке начинается синтез любой полипептидной цепи. Когда триплет АУГ стоит не на первом месте, а внутри копии с гена, он кодирует аминокислоту метионин. После завершения синтеза полипептидной цепи формилметионин отщепляется от нее и в готовом белке отсуствует.

Для увеличения производства белков иРНК часто проходит одновременно не по одной, а по нескольким рибосомам. Акую структуру, объединенную одной молекулой иРНК, называют полисомой . На каждой рибосоме вэтом похожем на нитку бус конвейере синтезируются одинаковые белки.

Аминокислоты бесперебойно поставляются к рибосомам с помощью тРНК. Отдав аминокислоту, тРНК покидает рибосому и с помощью кодазы соединяется. Высокая слаженность всех «служб комбината» по производсву белов позволяет в течении нескольких секунд синтезировать полипептидные цепи, состоящие из сотен аминокислот.

Свойства генетического кода. Благодаря процессу транскрипции в клетке осуществляется передача информации от ДНК к белку

ДНК → иРНК → белок

Генетическая информация, содержащаяся в ДНК и в иРНК, заключена в последовательности расположения нуклеотидов в молекулах.

Каким же образом происходит перевод информации с «языка» нуклеотидов на «язык» аминокислот? Такой перевод осуществляется с помощью генетического кода. Код, или шифр , - это система символов для перевода одной формы информации в другую. Генетический код –это система записи информации о последовательности расположения аминокислот в белках с помощью последовательности расположения нуклеотидов в иРНК.

Какими же свойствами обладает генетический код?

Код триплетен . В состав РНК входят четыре нуклеотида: А, Г, Ц, У. Если бы мы пытались обозначить одну аминокислоту одним нуклеотидом, то 16 из 20 аминокислот остались бы не зашифрованы. Двух буквенный код позволил бы зашифровать 16 аминокислот. Природа создала трехбуквенный, или триплетный, код. Это означает, что каждая из 20 аминокислот зашифрована последовательностью из трех нуклеотидов, называемой триплетом или кодоном.

Код вырожден. Это означает, что каждая аминокислота шифруется более чем одним кодоном. Исключения: метеонин и триптофан, каждая из которых кодируется одним триплетом.

Код однозначен. Каждый кодон шифрует только одну аминокислоту.

Между генами имеется «знаки препинания». В печатном тексте в конце каждой фразы стоит точка. Несколько связанных по смыслу фраз составляют абзац. На языке генетической информации таким абзацем являетсяоперон и комплементарная ему иРНК. Каждый ген в опероне прокариот или отдельный ген эукариот кодирует одну полипептидную цепочку – фразу. Так как в ряде случаев по матрице иРНК последовательно создается несколько разных полипептидных цепей, они должны быть отделены друг от друга. Для этого в генетическом годе имеются три специальных триплета – УАА, УАГ, УГА, каждый из которых обозначает прекращение синтеза одной полипептидной цепи. Таким образом, эти триплеты выполняют функцию знаков препинания. Они находятся в конце каждого гена.

Внутри гена нет «знаков препинания».

Код универсален. Генетический код един для всех живущих на Земле существ. У бактерий и грибов, пшеницы и хлопка, рыб и червей, лягушек и человека одни и те же триплеты кодируют одни и те же аминокислоты.

Принципы репликации ДНК. Преемственность генетического материала в поколениях клеток и организмов обеспечивается процессом репликации – удвоения молекул ДНК. Этот сложный процесс осуществляется комплексом нескольких ферментов и не обладающих каталитической активностью белов, необходимых для придания полинуклеотидным цепям нужной конформации. В результате репликации образуются две идентичные двойные спирали ДНК. Эти так называемые дочерние молекулы ничем не отличаются друг от друга и от исходной материнской молекулы ДНК. Репликация происходит в клетке перед делением, поэтому каждая дочерняя клетка получает точно такие же молекулы ДНК, какие имела материнская клетка. Процесс репликации основан на ряде принципов:

Только в этом случае ДНК-полимеразы способна двигаться по материнским нитям и использовать их в качестве матриц для безошибочного синтеза дочерних цепей. Но полное раскручивание спиралей, состоящих из многих миллионов пар нуклеотидов, сопряжено со столь значительным числом вращений и такими энергетическими затратами, которые невозможны в условиях клетки. Поэтому репликация у эукариот начинается одновременно в некоторых местах молекулы ДНК. Участок между двумя точками, в которых начинается синтез дочерних цепей, называют репликоном . Он является единицей репликации.

В каждой молекуле ДНК эукариотической клетки имеется много репликонов. В каждом репликоне можно видеть репликативную вилку – ту часть молекулы ДНК, которая под действием специальных ферментов уже расплелась. Каждая нить в вилке служит матрицей для синтеза комплементарной дочерней цепи. В ходе репликации вилка перемещается вдоль материнской молекулы, при этом расплетаются новые участки ДНК. Так как ДНК-полимеразы могут двигаться лишь в одном направлении вдоль матричных нитей, а нити ориентированы антипараллельно, то в каждой вилке одновременно ведут синтез два разных ферментативных комплекса. Причем в каждой вилке одна дочерняя (лидирующая) цепь растет непрерывно, а другая (отстающая) синтезируется отдельными фрагментами длинной в несколько нуклеотидов. Такие ферменты, названые в честь открывшего их японского ученого фрагментами Оказаки , сшиваются ДНК-лигазой, образуя непрерывную цепь. Механизм образования дочерних цепей ДНК фрагментами называют прерывистыми.

Потребность в затравке ДНК-полимераза не способна начинать синтез лидирующей цепи, ни синтез фрагментов Оказаки отстающей цепи. Она может лишь наращивать уже имеющуюся полинуклеотидную нить, последовательно присоединяя дезоксирибонуклеотиды к ее 3’-ОН концу. Откуда же берется начальный 5’-концевой участок растущей цепи ДНК? Его синтезирует на матрице ДНК особая РНК-полимераза, называемая праймазой (англ. Primer – затравка). Размер рибонуклеотидной затравки невелик (менее 20 нуклеотидов) в сравнении с размером цепи ДНК, образуемой ДНК-поимеразой. Выполнившая сво. Функци. РНК-затравка удаляется специальным ферментом, а образованная при эом брешь заделывается ДНК-полимеразой, использующей в качестве затравки 3’-ОН конец соседнего фрагмента Оказаки.

Проблема недорепликации концов линейных молекул ДНК. Удаление крайних РНК-праймеров, комплементрных 3’-концам обеих цепей линейной материнской молекулы ДНК, приводит к тому, что дочерние цепи оказываются короче 10-20 нуклеотидов. В этом и заключается проблема недорепликации концов линейных молекул.

Проблема недорепликации 3’-концов линейных молекул ДНК решается эукариотическими клетками с помощью специального фермента – теломеразы .

Теломераза является ДНК-полимеразой, достраивающей 3’-концылинейных молекул ДНК хромосом короткими повторяющимися последовательностями. Они, располагаясь друг за другом, образуют регулярную концевую структуру длинной до 10 тыс. нуклеотидов. Помимо белковой части, теломераза содержит РНК, выполняющую роль матрицы для наращивания ДНК повторами.

Схема удлинения концов молекул ДНК. Сначала происходит комплементарное связывание выступающего конца ДНК с матричным участком теломеразной РНК, затем теломераза наращивает ДНК, используя в качестве затравки ее 3’-ОН конец, а в качестве матрицы – РНК, входящую в состав фермента. Эта стадия называется элонгацией. После этого происходит транслокация, т.е. перемещение ДНК, удлиненной на один повтор, относительно фермента. Следом идет элонгация и очередная транслокация.

В результате образуются специализированные концевые структуры хромосом. Они состоят из многократно повторенных коротких последовательностей ДНК и специфических белков.

Транскрипция. К рибосомам, местам синтеза белков, из ядра поступает несущий информацию посредник, способный пройти через поры ядерной оболочки. Таким посредником является информационная РНК (иРНК). Это одноцепочечная молекула, комплементарная одной нити молекулы ДНК (см. § 5). Специальный фермент - РНК-полимераза, двигаясь по ДНК, подбирает по принципу компле-ментарности нуклеотиды и соединяет их в единую цепочку (рис. 22). Процесс образования иРНК называется транскрипцией (от лат. «транскрипцио» - переписывание). Если в нити ДНК стоит тимин, то полимераза включает в цепь иРНК аденин, если стоит гуанин - включает цитозин, если в ДНК стоит аденин - включает урацил (в состав РНК не входит тимин).

Рис. 22. Схема образования иРНК по матрице ДНК

По длине каждая из молекул иРНК в сотни раз короче ДНК. Информационная РНК - копия не всей молекулы ДНК, а только части ее, одного гена или группы рядом лежащих генов, несущих информацию о структуре белков, необходимых для выполнения одной функции. У прокариот такую группу генов называют опероном. (О том, как гены объединены в оперон и как организовано управление транскрипцией, вы прочтете в § 17.)

В начале каждой группы генов находится своего рода посадочная площадка для РНК-полимеразы - промотор. Это специфическая последовательность нуклеотидов ДНК, которую фермент «узнает» благодаря химическому сродству. Только присоединившись к промотору, РНК-полимераза способна начать синтез иРНК. В конце группы генов фермент встречает сигнал (определенную последовательность нуклеотидов), означающий конец переписывания. Готовая иРНК отходит от ДНК, покидает ядро и направляется к месту синтеза белков - рибосоме, расположенной в цитоплазме клетки.

В клетке генетическая информация передается благодаря транскрипции от ДНК к белку:

ДНК → иРНК → белок

Генетический код и его свойства. Генетическая информация, содержащаяся в ДНК и в иРНК, заключена в последовательности расположения нуклеотидов в молекулах. Каким же образом иРНК кодирует (шифрует) первичную структуру белков, т. е. порядок расположения аминокислот в них? Суть кода заключается в том, что последовательность расположения нуклеотидов в иРНК определяет последовательность расположения аминокислот в белках. Этот код называют генетическим, его расшифровка - одно из великих достижений науки. Носителем генетической информации является ДНК, но так как непосредственное участие в синтезе белка принимает иРНК - копия одной из нитей ДНК, то генетический код записан на «языке» РНК.

Код триплетен. В состав РНК входят 4 нуклеотида: А, Г, Ц, У. Если обозначить одну аминокислоту одним нуклеотидом, то можно зашифровать лишь 4 аминокислоты, тогда как их 20 и все они используются в синтезе белков. Двухбуквенный код позволил бы зашифровать 16 аминокислот (из 4 нуклеотидов можно составить 16 различных комбинаций, в каждой из которых имеется 2 нуклеотида).

В природе же существует трехбуквенный, или триплетный, код. Это означает, что каждая из 20 аминокислот зашифрована последовательностью 3 нуклеотидов, т. е. триплетом, который получил название кодон. Из 4 нуклеотидов можно создать 64 различные комбинации, по 3 нуклеотида в каждой (4 3 =64). Этого с избытком хватает для кодирования 20 аминокислот, и, казалось бы, 44 триплета являются лишними. Однако это не так. Почти каждая аминокислота шифруется более чем одним кодоном (от 2 до 6). Это видно из таблицы генетического кода.

Код однозначен. Каждый триплет шифрует только одну аминокислоту. У всех здоровых людей в гене, несущем информацию об одной из цепей гемоглобина, триплет ГАА или ГАГ, стоящий на шестом месте, кодирует глутаминовую кислоту. У больных серповидноклеточной анемией второй нуклеотид в этом триплете заменен на У. Как видно из таблицы генетического кода, триплеты ГУА или ГУГ, которые в этом случае образуются, кодируют аминокислоту валин. К чему приводит такая замена, вы знаете из предыдущего параграфа.

Между генами имеются знаки препинания. Каждый ген кодирует одну полипептидную цепочку. Поскольку в ряде случаев иРНК является копией нескольких генов, они должны быть отделены друг от друга. Поэтому в генетическом коде существуют три специальных триплета (УАА, УАГ, УГА), каждый из которых обозначает прекращение синтеза одной полипептидной цепи. Таким образом эти триплеты выполняют функцию знаков препинания. Они находятся в конце каждого гена.

Код неперекрываем и внутри гена нет знаков препинания. Поскольку генетический код подобен языку, разберем это его свойство на примере такой, составленной из триплетов, фразы:

жил был кот тих был сер мил мне тот кот

Смысл написанного понятен, несмотря на отсутствие знаков препинания. Если же мы уберем в первом слове одну букву (один нуклеотид в гене), но читать будем также тройками букв, то получится бессмыслица:

илб ылк отт ихб ылс ерм илм нет отк от

Бессмыслица возникает и при выпадении одного или двух нуклеотидов из гена. Белок, который считывается с такого «испорченного» гена, не будет иметь ничего общего с тем белком, который кодировался нормальным геном. Поэтому ген в цепи ДНК имеет строго фиксированное начало считывания.

Код универсален. Код един для всех живущих на Земле существ. У бактерий и грибов, злаков и мхов, муравья и лягушки, окуня и пеликана, черепахи, лошади и человека одни и те же триплеты кодируют одни и те же аминокислоты.

1. Какой принцип лежит в основе процесса синтеза иРНК?
2. Что называют генетическим кодом? Перечислите основные свойства генетического кода.
3. Объясните, почему синтез белка происходит не непосредственно по матрице ДНК, а по иРНК.
4. Используя таблицу генетического кода, нарисуйте участок ДНК, в котором закодирована информация о следующей последовательности аминокислот в белке: - аргинин - триптофан - тирозин - гистидин - фенилаланин -.