Проблемы популяционной биологии. Основные направления в изучении природных популяций

Как было показано в первой главе, цель этой работы - проанализировать структуру и динамики живого покрова восточноевропейских лесов с популяционных позиций.

В третьей части проведен анализ основных особенностей популяционной биологии растений восточноевропейских лесов. В качестве интегральной характеристики видов рассматривается их популяционное поведение или популяционная стратегия.

Распределение видов по типам популяционных стратегий проведено отдельно для групп видов, существующих в одном времени и пространстве и претендующих на одну и ту же порцию ресурса. В зоологической литературе такие группы видов названы гильдиями, в ботанической - синузиями (Смирнова, 1987). Анализ типов поведения целесообразно проводить у растений близких жизненных форм, занимающих одну пространственно-временную нишу и относящихся к одному трофическому уровню, т.е. принадлежащих одной синузии (Ценопопуляции..., 1988). Это определяется тем, что виды одной синузии характеризуются сходным влиянием на окружающую среду и выполняют близкую роль в сообществе. Кроме того, биологическое своеобразие видов наиболее полно проявляется при одновременном исследовании всей исторически сформировавшейся совокупности видов. В лесах умеренной зоны в качестве таковых обычно рассматриваются синузии деревьев, кустарников, летневегетирующих трав и кустарничков, и ранневесенних эфемероидов (Восточноевропейские..., 1994).

Наиболее подробно популяционная стратегия охарактеризована у деревьев и кустарников, менее подробно - трав и кустарничков. Среди трав рассмотрены следующие синузии: эфемероидов, дубравного широкотравья, бореального мелкотравья, полянно-опушечного высокотравья. Поскольку исследования популяционной биологии предполагают использование представлений не однозначно трактующихся в литературе, в этом разделе приведены пояснения основных понятий популяционной биологии (Смирнова и др., 2002 а,б).

Определение понятия «популяция». Термином «популяция» в демографических исследованиях обозначается совокупность особей одного вида, совместно живущих на определенной территории, связанных между собой отношениями родства (потоком поколений), системой внутренних взаимоотношений, и отграниченных от других подобных совокупностей (Ценопопуляции..., 1976, 1988). Разработаны представления об иерархии биосистем популяционного уровня от ценопопуляции до видовой популяции (вся совокупность особей вида в пределах ареала). В большинстве случаев реальные границы скопления особей вида распознать трудно или невозможно, тогда популяцией называют совокупность особей исследуемого вида в рамках пространства, ясно ограниченного границами некоторого природного объекта. Так, совокупность особей вида в границах фитоценоза, принято называть «ценопопуляцией», а в границах одного экотопа - экотопической популяцией. Далее при описании конкретных примеров мы используем общий термин «популяция», ранг объекта популяционного уровня (ценопопуляция, локальная популяция, экотопическая и пр.) уточняется при необходимости.

Современная Б. изобилует узловыми проблемами, решение которых может оказать революционизирующее влияние на естествознание в целом и прогресс человечества. Это многие вопросы молекулярной Б. и генетики, физиологии и биохимии мышц, желёз, нервной системы и органов чувств (память, возбуждение, торможение и др.); фото- и хемосинтез, энергетика и продуктивность природных сообществ и биосферы в целом; коренные философско-методологические проблемы (форма и содержание, целостность и целесообразность, прогресс) и др. Более детально рассмотрены лишь некоторые из них.

Строение и функции макромолекул. Важные в биологическом отношении макромолекулы обычно имеют полимерную структуру, т. е. состоят из многих однородных, но не одинаковых мономеров. Так, Белки образованы 20 видами аминокислот, Нуклеиновые кислоты - 4 видами нуклеотидов, полисахариды состоят из моносахаридов. Последовательность мономеров в биополимерах (См. Биополимеры) называется их первичной структурой. Установление первичной структуры - начальный этап изучения строения макромолекул. Уже определена первичная структура многих белков, некоторых видов РНК. Разработка методов определения последовательности нуклеотидов в длинных цепях РНК и, особенно, ДНК - важнейшая задача молекулярной Б. Цепочка биополимеров обычно свёрнута в спираль (вторичная структура); молекулы белков ещё и сложены определённым образом (третичная структура) и часто соединяются в макромолекулярные комплексы (четвертичная структура). Каким образом первичная структура белка определяет вторичную и третичную структуры, как третичная и четвертичная структуры белков-ферментов определяют их каталитическую активность и специфичность действия - ещё недостаточно выяснено. Молекулы белка присоединяются к мембранам, объединяются с липидами и нуклеиновыми кислотами в надмолекулярные структуры, образуя путём «самосборки» внутриклеточные компоненты. Методами рентгеноструктурного анализа установлена третичная структура некоторых белков (например, Гемоглобина); исследовано функциональное строение многих ферментов. Дальнейшее изучение структуры макромолекул и понимание того, как эта структура определяет их сложные и многообразные функции, - одна из ключевых проблем современной Б.

Регуляция функций клетки. Характерные черты процессов, происходящих в живой системе, - их взаимная согласованность и зависимость от регуляторных механизмов, обеспечивающих поддержание относительной стабильности системы даже при меняющихся условиях среды. Регуляция внутриклеточных процессов может достигаться изменением набора и интенсивности синтеза ферментных и структурных белков, влиянием на ферментативную активность, изменением скорости транспорта веществ через оболочку клетки и другие биологические мембраны. Синтез белка зависит от синтеза молекул РНК, переносящих информацию с соответствующего гена - участка ДНК. Т. о., «включение» гена - начало синтеза на нём молекулы РНК, - одно из мест регуляции синтеза белка. Пока только для бактерий вскрыта одна из схем регуляции усвоения питательных веществ из среды, достигаемая включением и выключением генов, определяющих синтез необходимых ферментов. Молекулярный механизм включения генов (в особенности у многоклеточных организмов) не выяснен, и это остаётся первоочередной задачей молекулярной Б. Скорость синтеза белка может, по-видимому, регулироваться и непосредственно на месте синтеза - на рибосомах (См. Рибосомы). Иная, более оперативная система регуляции основана на изменении ферментативной активности, что достигается взаимодействием тех или иных веществ с молекулой фермента и обратимой модификацией её третичной структуры. Если фермент катализирует начальную реакцию в цепи химических превращений, а вещество, подавляющее его активность, - конечный продукт этой цепи, то устанавливается система обратной связи, автоматически поддерживающая постоянную концентрацию конечного продукта. Скорость химических процессов в клетке может зависеть и от темпа поступления в клетку, её ядро, в митохондрии соответствующих веществ или скорости их выведения, что определяется свойствами биологических мембран и ферментов. В связи с отсутствием полного представления о регуляции внутриклеточных процессов над этой проблемой работают многие исследователи.

Индивидуальное развитие организмов. У организмов, размножающихся половым путём, жизнь каждой новой особи начинается с одной клетки - оплодотворённого яйца, которое многократно делится и образует множество клеток; в каждой из них находится ядро с полным набором хромосом, т. е. содержатся гены, ответственные за развитие всех признаков и свойств организма. Между тем пути развития клеток различны. Это означает, что в процессе развития каждой клетки в ней работают только те гены, функция которых необходима для развития данной ткани (органа), Выявление механизма «включения» генов в процессе клеточной дифференцировки - одна из основных проблем Б. развития. Уже известны некоторые факторы, определяющие такое включение (неоднородность цитоплазмы яйца, влияние одних эмбриональных тканей на другие, действие гормонов и т.д.). Синтез белков осуществляется под контролем генов. Но свойства и признаки многоклеточного организма не сводятся к особенностям его белков; они определяются дифференцировкой клеток, различающихся по строению и функции, связям их друг с другом, по образованию разных органов и тканей. Важная и до сих пор не решенная проблема - выяснение механизма дифференцировки на стадии от синтеза белков до появления свойств клеток и их характерных перемещений, приводящих к формированию органов. Возможно, что главную роль в этом процессе играют белки клеточных оболочек. Создание стройной теории онтогенеза, требующее решения проблемы интеграции дифференцирующихся тканей и органов в целостный организм, т. е. реализации наследственности, окажет революционизирующее действие на многие разделы Б.

Историческое развитие организмов. Более чем за 100 лет, прошедших со времени появления книги Ч. Дарвина «Происхождение видов...», огромная сумма фактов подтвердила принципиальную правильность построенного им эволюционного учения. Однако многие важные положения его ещё не разработаны. С эволюционно-генетической точки зрения популяция может считаться элементарной единицей эволюционного процесса, а устойчивое изменение её наследственных особенностей - элементарным эволюционным явлением. Такой подход позволяет выделить основные эволюционные факторы (мутационный процесс, изоляция, волны численности, естественный отбор) и эволюционный материал (мутации). Ещё не ясно, действуют ли только эти факторы на макроэволюционном уровне, т. е. «выше» видообразования, или в возникновении крупных групп организмов (родов, семейств, отрядов и т.д.) участвуют иные, пока неизвестные факторы и механизмы. Возможно, что все макроэволюционные явления сводимы к изменению на внутривидовом уровне (см. Микроэволюция). Решение проблемы специфических факторов макроэволюции (См. Макроэволюция) связано со вскрытием механизмов наблюдаемого иногда как бы направленного развития групп, что, возможно, зависит от существования «запретов», накладываемых строением и генетической конституцией организма. Так, первоначально непринципиальное изменение, связанное с приобретением предками хордовых спинной струны - хорды, впоследствии определило разные пути развития крупных ветвей животного мира: 1) возникновение внутреннего скелета и централизованной нервной системы, развитие головного мозга с преобладанием условных рефлексов над безусловными у позвоночных (См. Позвоночные); 2) возникновение наружного скелета и развитие нервной системы иного типа с преобладанием чрезвычайно сложных безусловно рефлекторных реакций у беспозвоночных (См. Беспозвоночные). Исследование особенностей «запретов», механизмов их появления и исчезновения в ходе эволюции - важная задача, связанная с решением проблемы «канализации развития» и вскрытием закономерностей эволюции живой природы. Понятие «прогрессивное развитие», «прогресс» ныне расчленяется на прогресс морфологический, биологический, групповой, биогеоценотический и неограниченный. Так, появление в биосфере Земли человека - существа, в котором, по образному выражению Ф. Энгельса, «...природа приходит к осознанию самой себя...» (Маркс К. и Энгельс Ф., Соч., 2 изд., т. 20, с. 357), - результат неограниченного прогресса. Возникновение социальности в живой природе связано с появлением не только человеческого общества, но и сообществ многих насекомых, головоногих моллюсков, некоторых млекопитающих. Вскрытие сложных зависимостей между приобретением в процессе эволюции приспособлений принципиального характера (лежащих на пути неограниченного прогресса) или же частных приспособлений (ведущих к процветанию группы, но не освобождающих её от связей с прежней средой обитания), вскрытие закономерностей, вызывающих появление совершеннейших приспособлений в одних случаях и приводящих к успешному выживанию сравнительно примитивных организмов в других,-всё это важные задачи исследований обозримого будущего.

Особое место занимают проблемы вида и видообразования. Вид - качественно своеобразный этап развития живой природы, реально существующая совокупность особей, объединённых возможностью плодовитого скрещивания (составляющих генетически «закрытую» для особей других видов систему). С этой точки зрения Видообразование - переход генетически открытых систем (популяций) в генетически закрытые. Многие стороны этого процесса ещё не ясны, что отчасти связано с недостаточной определённостью понятия «вид» в приложении к разным группам организмов. Это неизбежно сказывается на систематике и таксономии - отраслях Б., занятых классификацией и соподчинением видов (отсюда периодически разгорающиеся споры о «реальности» системы и филогении и т.п.). Теоретическую разработку проблем вида и видообразования стимулирует непрерывное пополнение методов систематики новыми подходами и приёмами (например, биохимический, генетический, математический и др.).

Происхождение жизни - одна из методологически важных проблем Б., которую не снимает ни маловероятное предположение о занесении жизни на Землю из других миров (см. Биогенез, Панспермия), ни теории о постоянном возникновении жизни на нашей планете во все периоды её истории (см. Абиогенез). Научный подход здесь состоит в том, чтобы выяснить, в каких условиях зарождалась жизнь на Земле (это произошло несколько млрд. лет назад), и попытаться моделировать процессы, которые при этом могли происходить, реконструируя экспериментально последовательные этапы возникновения жизни. Так, на основании данных о физическом и химическом состоянии атмосферы и поверхности Земли в ту эпоху получены теоретические и экспериментальные доказательства возможности синтеза простейших углеводородов и более сложных органических соединений - аминокислот и мононуклеотидов, что подтверждает принципиальную вероятность их полимеризации в короткие цепочки - пептиды и олигонуклеотиды. Однако следующий этап происхождения жизни пока не изучен. Существенным для теории было применение понятия естественного отбора к органическим структурам, находящимся на грани живого и неживого. Естественный отбор может играть конструктивную роль в эволюции только в применении к саморазмножающимся структурам, способным хранить и многократно воспроизводить содержащуюся в них информацию. Этим требованиям удовлетворяют только нуклеиновые кислоты (преимущественно ДНК), самокопирование которых может происходить лишь при соблюдении ряда условий (наличие мононуклеотидов, подвод энергии и присутствие ферментов, которые осуществляют полимеризацию - комплементарно к существующему полинуклеотиду, повторяя тем самым содержащуюся в нём информацию). Самокопирование других химических соединений и в иных, более простых условиях пока неизвестно. Основная трудность теории, т. о., состоит в том, что для удвоения нуклеиновых кислот нужны ферментные белки, а для создания белков нужны нуклеиновые кислоты. После появления первичной саморазмножающейся системы её дальнейшую эволюцию представить уже менее сложно - тут начинают действовать уже открытые Дарвином принципы, которые определяют эволюцию более сложных организмов. Поскольку неизвестен механизм возникновения жизни на Земле, трудно оценить вероятность возникновения жизни во внеземных условиях. Исходя из астрономических данных о множественности планетных систем во Вселенной и из достаточно высокой вероятности возникновения условий, совместимых с жизнью, многие учёные допускают множественное возникновение жизни. Однако существует и иная точка зрения, что земная жизнь чрезвычайно редкое, практически уникальное явление в обозримом участке окружающей нас части Галактики (см. Астробиология, Экзобиология).

Биосфера и человечество. Быстрый рост населения земного шара ставит вопрос о границах биологической производительности биосферы Земли. Через 100-200 лет при сохранении современных способов ведения земного хозяйства и тех же темпов роста численности человечества почти половине людей не хватило бы не только пищи и воды, но и кислорода для дыхания. Вот почему в короткий срок, за время жизни 2-3 поколений людей признаётся необходимым, во-первых, организовать строгую охрану природы (См. Охрана природы) и ограничивать в разумных пределах многие промыслы и прежде всего истребление лесов; во-вторых, приступить к обширным мероприятиям, направленным на резкое повышение биологической производительности земной биосферы и интенсификацию биологических круговоротов как в природных, так и в культурных биогеоценозах. Нормально функционирующая биосфера Земли не только снабжает человечество пищей и ценнейшим органическим сырьём, но и поддерживает в равновесном состоянии газовый состав атмосферы, растворы природных вод и круговорот воды на Земле. Т. о., количественный и качественный ущерб, наносимый человеком работе биосферы, не только снижает продукцию органического вещества на Земле, но и нарушает химическое равновесие в атмосфере и природных водах. При осознании людьми масштабов опасности и разумном отношении к среде своего обитания - биосфере Земли - будущее выглядит иначе. Научная и промышленная мощь людей уже достаточно велика для того, чтобы не только разрушать биосферу, но и производить мелиоративные, гидротехнические и иные работы любого масштаба. Первичная биологическая продуктивность Земли связана с использованием солнечной энергии, поглощаемой в ходе фотосинтеза, и энергией, получаемой посредством хемосинтеза первичными продуцентами. Если человечество перейдёт к повышению средней плотности зелёного покрова Земли (для чего имеются технические возможности), то этим путём на энергетическом входе в биосферу биологическая производительность Земли может быть резко, в 2-3 раза, повышена. Этого можно достичь, если в процессе мелиорации и увеличения плотности зелёного покрова повысить участие в нём видов зелёных растений с высоким «коэффициентом полезного действия» фотосинтеза. Для интродукции полезных видов в сообщества растений совершенно необходимо знание условий поддержания и нарушения биогеоценотического равновесия, иначе возможны биологические катастрофы: хозяйственно опасные «вспышки» численности одних видов, катастрофическое снижение численности других и т.д. Рационализируя биогеохимическую работу природных и культурных биогеоценозов, поставив на разумную основу охотничьи, зверобойные, рыбные, лесные и другие промыслы, а также введя в культуру из огромного запаса диких видов новые группы микроорганизмов, растений и животных, можно ещё в 2-3 раза повысить биологическую производительность и полезную человеку биологическую продуктивность биосферы. Огромные возможности открывает и селекция окультуренных микроорганизмов и растений. В ближайшем будущем, когда селекционеры смогут использовать достижения быстро развивающихся современных молекулярной генетики и феногенетики, успехи этих исследований будут стимулированы развитием и использованием «экспериментальной» эволюции культурных растений, основанной на отдалённой гибридизации, создании полиплоидных форм, получении искусственных мутаций и т.п. Агротехнике также предстоит переход на новые формы, резко повышающие урожай (одно из реальных направлений - переход от монокультур к поликультурам). Наконец, люди ближайшего будущего должны будут научиться улавливать на выходах из биологических круговоротов не малоценные, мелкомолекулярные продукты конечной минерализации органических остатков, а крупномолекулярное органическое вещество (типа сапропелей). Все эти пути и методы увеличения производительности биосферы лежат в пределах реального для науки и техники предвидимого будущего и наглядно иллюстрируют грандиозные потенциальные возможности развивающегося человеческого общества, с одной стороны, и значение биологических исследований самых разных масштабов и направлений для жизни человечества на Земле - с другой. Все преобразовательные мероприятия, которые человек должен проводить в биосфере, невозможны без знания богатства главных форм и их взаимоотношений, что предполагает необходимость инвентаризации животных, растений и микроорганизмов в разных районах Земли, ещё далеко не завершенной. Во многих крупных группах организмов неизвестен даже качественный состав входящих в группу видов организмов. Развёртывание инвентаризации требует оживления и резкой интенсификации работ по систематике, полевой биологии (ботаника, зоология, микробиология) и биогеографии.

Важное практическое направление биологических исследований в этом плане - изучение среды обитания человека в широком смысле и организация на этой основе рациональных способов ведения народного хозяйства. Это направление исследований связано с охраной природы и ведётся в основном в биогеоценологическом аспекте. К проведению таких исследований, призванных повысить биологическую продуктивность Земли и обеспечить оптимальные условия существования на нашей планете для всё более увеличивающегося численно человечества, привлечено внимание прогрессивных биологов всего мира - зоологов и ботаников, генетиков и экологов, физиологов и биохимиков и др.; их деятельность в этом направлении координируется Международной биологической программой.

Другой важнейший практический аспект Б. - использование её достижений в медицине. Успехи и открытия Б. определили современный уровень медицинской науки. Дальнейший прогресс медицины также основан на развитии Б. Представления о макро- и микроскопическом строении человеческого тела, о функциях его органов и клеток опираются главным образом на биологические исследования. Гистологию и физиологию человека, которые служат фундаментом медицинских дисциплин - патанатомии, патофизиологии и др., изучают как медики, так и биологи. Учение о причинах и распространении инфекционных болезней и принципах борьбы с ними основано на микробиологических и вирусологических исследованиях. Уже выделено, вероятно, большинство болезнетворных бактерий, изучены пути их переноса и попадания в человеческий организм, разработаны методы борьбы с ними путём асептики (См. Асептика), антисептики (См. Антисептика) и химиотерапии (См. Химиотерапия). Выделены и исследованы многие патогенные вирусы, изучаются механизмы их размножения, разрабатываются средства борьбы со многими из них.

Представления о механизмах Иммунитета, лежащего в основе сопротивляемости организма инфекциям, также опираются на биологические исследования. Изучена химическая структура антител, исследуются механизмы их синтеза. Особое значение для медицины приобретает исследование тканевой несовместимости - главного препятствия для пересадки органов и тканей. Для подавления иммунной системы организма пользуются рентгеновским облучением и химическими препаратами. Преодоление тканевой несовместимости, не связанное с такими опасными для жизни воздействиями, станет возможным с раскрытием механизмов иммунитета, что осуществимо лишь при широком биологическом подходе к проблеме. Подлинная революция в лечении инфекционных заболеваний, служивших в прошлом основной причиной смертности, связана с открытием антибиотиков. Использование в медицине веществ, выделяемых микроорганизмами для борьбы друг с другом, - крупнейшая заслуга Б. 20 в. Массовое производство дешёвых антибиотиков стало возможным лишь после выведения высокопродуктивных штаммов продуцентов антибиотиков, достигнутого методами современной генетики. С увеличением средней продолжительности жизни людей, обусловленным в значительной мере успехами медицины, возрос удельный вес заболеваний старшего возраста - сердечно-сосудистых, злокачественных новообразований, а также наследственно обусловленных болезней. Это поставило перед современной медициной новые проблемы, в решении которых важная роль принадлежит Б. Так, многие болезни сосудов объясняются ещё не вполне изученными биохимией и физиологией нарушениями жирового и холестеринового обмена. Над проблемой рака единым фронтом работают цитологи, эмбриологи, генетики, биохимики, иммунологи, вирусологи. Уже есть ряд успехов в этой области (хирургия, радио- и химиотерапия). Однако радикальное решение проблем злокачественного роста, а также регенерации тканей и органов тесно связано с изучением общих закономерностей клеточной дифференцировки.

Результаты исследований биологов используют не только в области сельского хозяйства и медицины, но и в других прежде далёких от Б. областях человеческой практики. Яркий тому пример - широкое использование микробиологии в промышленности: получение новых высокоэффективных лекарственных соединений, разработка рудных месторождений с помощью микроорганизмов.

Генетика человека, в том числе медицинская генетика, изучающая наследственно обусловленные заболевания, становится сейчас важным объектом медико-биологических исследований. Уже поддаются точному диагнозу болезни, связанные с нарушением числа хромосом. Генетический анализ позволяет обнаруживать у человека вредные мутации. Борьба с ними ведётся путём лечения и медико-генетических консультаций и рекомендаций. Разумные пути избавления человечества от вредных мутаций активно обсуждаются в биологической литературе. Всё большее внимание привлекает проблема психического здоровья человечества, решение которой невозможно без глубокого естественно-исторического, биологического анализа возникновения у животных высших форм нервной деятельности, ведущих к психике. Выделение среди биологических дисциплин этологии - науки о поведении - существенно приближает решение этой сложнейшей и важнейшей проблемы, имеющей не только теоретическое, но и философское и методологическое значение.

Связь Б. с сельским хозяйством и медициной обусловливает не только их развитие, но и развитие Б. Перспективные в практическом отношении области Б. наиболее щедро финансируются обществом. В будущем союз Б. с медициной и сельским хозяйством, для которых Б. служит научной основой, будет укрепляться и развиваться.

$ХХI$ ВЕК - век биологии - только начинается и будущее тесно связано с ее успехами.

Замечание 1

В наше время перед биологами стоит много задач, решение которых может иметь движущее влияние как на естествознание, так и на прогресс человечества. Среды них вопросы, которые изучают генетика, молекулярная биология, физиология и биохимия мышц, желез, нервной системы и органов чувств (процессы памяти, возбуждения и торможения в НС); фото- и хемосинтез, энергетика и продуктивность природных комплексов и биосферы в целом, форма и содержание природных процессов, их целостность и целесообразность, прогресс и др.

Если же взять в целом, то биологию как науку интересуют три основные проблемы:

1. механизмы происхождения жизни (нет единой концепции);
2. изменчивость (нет единого взгляда на её механизмы);
3. эволюция (роль механизмов изменчивости в эволюционном процессе).

Всё остальное же охватывается этими тремя глобальными проблемами, и, что бы ни исследовали, это будет ответом на вышеуказанные вопросы.

Если же рассмотреть более детально, то основными проблемами современной биологии являются:

Строение и функции макромолекул

Известно, что биологически важные макромолекулы имеют полимерную структуру (состоят из многих однородных звеньев, которые однако не есть одинаковыми). Белки образованы $20$ видами незаменимых аминокислот, нуклеиновые кислоты содержат четыре вида нуклеотидов, полисахариды - комплекс моносахаридов. Последовательность размещения мономеров в сложных биополимерах - это их первичная структура. Начальным этапом изучения структуры макромолекул и есть установление их первичной структуры. Учёные уже определили первичную структуру многих белков, некоторых видов РНК. Именно разработка методов определения последовательности нуклеотидов в цепях РНК, и, особенно, ДНК и есть сейчас важнейшей задачей молекулярной биологии. Обычно цепь биополимера свёрнута спирально (вторичная структура); ещё белковые молекулы и сложены определённым образом (образуют третичную структуру), а в дальнейшем они часто соединяются и образуют макромолекулярные комплексы (четвертичная структура). На данный момент ещё недостаточно выяснено, как вторичная и третичная структуры определяются первичной структурой, а от третичной и четвертичной зависит каталитическая активность и специфичность действия. Присоединяясь к мембранам и объединяясь с липидами и нуклеиновыми кислотами в надмолекулярные структуры молекулы белка образуют внутриклеточные компоненты. С помощью рентгеноструктурного анализа было установлено третичную структуру некоторых белков (гемоглобина) и исследовано функциональное строение многих ферментов. В дальнейшем одной из ключевых проблем биологии современности есть изучение структуры макромолекул и выяснение её влияния на их сложные многообразные функции.

Регуляция функций клеток (механизм включения генов на молекулярном уровне; регуляция процессов в клетках, тканях и органах с целью поддержания относительной стабильности системы даже при меняющихся условиях окружающей среды).

Взаимная согласованность и зависимость от процессов регуляции, которые обеспечивают поддержание относительной стабильности системы даже при изменчивости условий среды - характерная черта процессов, происходящих в живой системе. Регуляции внутриклеточных процессов можно достигнуть изменением набора и интенсивности синтеза структурных и ферментных белков, влиянием на их ферментативную активность И изменением скорости транспортирования веществ через клеточную оболочку и другие биологические мембраны. От синтеза молекул РНК, которые переносят информацию с соответствующего гена, зависит синтез белка. Таким образом, одним из мест регуляции синтеза белка есть начало синтеза на гене молекулы РНК (включение гена). Пока только для бактерий определена одна из схем регуляции усвоения питательных веществ - она достигается включением и выключением генов, которые определяют синтез необходимых ферментов. На первом месте для изучения в молекулярной биологии стоит молекулярный механизм включения генов (особенно у многоклеточных организмов).

Предполагают, что, наверное, скорость синтезирования белка может регулироваться и непосредственно на месте синтеза - на рибосомах. Основой же более оперативной системы регуляции есть изменение ферментативной активности, которая достигается взаимодействием определённых веществ с молекулой фермента и обратимой модификацией её третичной структуры. Поскольку фермент катализирует начальную реакцию в цепи химических превращений, а конечным продуктом этой цепи есть вещество, подавляющее его активность, то и устанавливается система обратной связи, которая автоматически поддерживает постоянную концентрацию конечного продукта. Скорость клеточных химических процессов зависит от темпа поступления в клетку, её ядро и митохондрии определённых веществ или выведения их. Этот процесс определяется свойством биологических мембран и ферментов.

Поскольку отсутствует полное представление о регуляции внутриклеточных процессов, то это и есть проблемой, над которой работают многие современные исследователи.

Индивидуальное развитие организмов (выяснение механизмов дифференцирования на всех стадиях от синтеза белка до появления конкретных свойств клеток, перестройка клеток, приводящая к формированию органов; создание теории онтогенеза).

Жизнь каждого организма, развивающегося половым путём начинается с зиготы - одной оплодотворённой клетки (яйца), в результате многократного деления которой образуется много клеток, каждая из которых содержит ядро с определённым полным набором хромосом (содержит гены, отвечающие за все свойства и признаки конкретного организма. Однако развитие каждой клетки различно. Т. е., в процессе развития каждой клетки будут работать только те гены, которые отвечают за определённую функцию, необходимую для развития определённой ткани или органа.

Потому одной из основных проблем биологии развития и есть механизм включения генов в процессе дефференциации клеток. На данное время известны некоторые факторы, которые влияют на такое включение (неоднородность цитоплазмы оплодотворённой яйцеклетки, влияние тканей эмбриона друг на друга, действие определённых гормонов). Гены контролируют синтез белков. Однако признаки и свойства многоклеточного организма не состоят только в особенностях его белков: определяются они тем, как дифференцируются клетки, различающиеся по своему строению и функциям, взаимосвязи, образованию определённых тканей и органов. До сих пор остаётся нерешённой такая важная проблема как выяснение механизма дифференциации клеток на стадии от начала синтеза белков до появления определённых свойств клеток, которые приводят к формированию органов. Предполагают, что в этом процессе главную роль играют белки оболочек клеток. Потому необходимо создать стройную теорию онтогенеза.

Рациональная организация жизнедеятельности человека и разработка проблемы продления жизни.

1. Биологическое старение (различные теории старения приводят разные причины того, почему оно происходит; точная причина пока не известна, хотя существуют генетические, механические и ряд других теорий).
2. Изучение механизмов деятельности мозга с целью познания закономерностей процессов мышления и памяти.

Развитие организмов на планете в процессе истории её существования (раскрытие сложных зависимостей между приобретёнными в процессе эволюции приспособлениями принципиального характера или отдельными приспособлениями).

Огромная сумма фактов подтвердила принципиальную правильность построенного Ч. Дарвином эволюционного учения. Но всё же ещё многие его важные положения ещё не разработаны. С этой точки зрения популяцию считают элементарной единицей эволюционного процесса, а элементарным эволюционным явлением - устойчивое изменение наследственных особенностей популяции. В результате выделены основные эволюционные факторы: мутационный процесс, пространственная изоляция, волны численности, естественный отбор. А эволюционным материалом есть мутации.

Пока не ясно действуют ли только эти факторы на макроэволюционном уровне (выше видообразования) или в возникновении более крупных групп организмов берут участие и другие неизвестные механизмы и факторы. Вполне возможно, что все явления макроэволюции сводятся к изменению на внутривидовом уровне. Чтобы решить эту проблему необходимо раскрыть механизмы наблюдаемого иногда как бы направленного развития определённых групп. Возможно, это зависит от существования определённых ограничений, которые накладываются генетическим набором и строением организмов. Потому важной задачей в ближайшем будущем есть вскрытие сложных зависимостей между приобретёнными в процессе эволюции приспособлениями принципиального характера или же это конкретные приспособления, которые ведут к развитию определённой группы (но в связи со средой обитания). Необходимо раскрыть, какие закономерности вызывают появление совершеннейших приспособлений в одном случае и приводят к успешному выживанию примитивных организмов в другом.

Происхождение жизни (выяснение причин и условий возникновения жизни на Земле, а также моделирование процессов, происходивших при этом, с восстановлением методом эксперимента последовательных этапов возникновения жизни на Земле).

3. Изучение сложных физиолого-генетических функций организма (для растений - генетика фотосинтеза, азотфиксация, для животных - поведение, реакции на стрессовые факторы).

Биосфера и человечество (исследование биосферы как диалектического единства живой и неживой природы, наиболее существенным моментом для которого является круговорот веществ и энергии в природе; изучение законов биосферы для характеристики её состояния в данный период и прогнозирования будущего планеты и человечества; изучение современного состояния и разработка перспективных направлений в хозяйственной деятельности человека в общепланетарном масштабе; констатация необходимости охраны и приумножения богатств с целью сохранения равновесия в отношениях между природой и обществом). Быстрый рост населения земного шара ставит вопрос о границах биологической производительности биосферы Земли. Через $100-200$ лет при сохранении современных способов ведения земного хозяйства и тех же темпов роста численности человечества почти половине людей не хватило бы не только пищи и воды, но и кислорода для дыхания.

Проблема создания достаточного продовольственного потенциала для растущей человеческой популяции (биотехнология, селекция растений - создание принципиально новых форм - более продуктивных, качественных и устойчивых к негативным факторам, с реконструированными геномами и более продуктивных, создание трансгенных видов растений).

4. Биология и проблемы техники (изучение биологических процессов и строения живых организмов с целью получения новых возможностей для решения научно - технических задач (техническая или промышленная биохимия, промышленная микробиология); воспроизведение и моделирование биологических процессов и отдельных функций организмов, а так же конструирование на основе таких прототипов новых технических систем и приспособлений (проблемы бионики).
5. Биология и космонавтика (изучение влияния на организм условий космического пространства, возможных последствий действия космических факторов, механизма адаптации организмов к действию космических условий).
6. Развитие генной инженерии (генетическая реконструкция) (наиболее актуальной задачей современного комплекса естественных наук является предвидение отдалённых последствий вмешательства человека в естественные процессы. Такая задача решается и будет решена на основе глубоких научных исследований закономерностей жизненных явлений. Это новый и важный раздел молекулярной биологии, связанный с целенаправленным конструированием новых, ещё не существующих в природе сочетаний генов с помощью генетических и биохимических методов. При этом одной из важнейших задач является предвидение последствий такого конструирования в будущем).
7. Расшифровка геномов растений, животных и человека (проблема понять процессы дифференциации и развития генных наборов, создание новых искусственных геномов, замена дефектных участков геномов, взятие под контроль активности генов).

Замечание 2

Биология может решить вопросы, стоящие перед ней на современном этапе, только в тесном контакте с другими науками: химией, физикой, кибернетикой, другими отраслями науки и техники. Решение многих вопросов современной биологии ещё в будущем.

Развитие охотничьего хозяйства всегда было тесно связано с — успехами биологии. В свою очередь биология и особенно экология животных много получили от охотоведов и охотников. Достаточно напомнить, что ряд крупных биологов работали в области охотничьего хозяйства и промысла. Можно назвать имена академика М. А. Мензбира, профессоров Б. М. Житкова, А. Н. Формозова, В. Г. Гептнера, С. П. Наумова и многих других. За рубежом в охотничьем мире широко известны биологи П. Эррингтон, Л. Сиивонен, О. Калел, Ю. Коскимис и др.

В последние десятилетия биология бурно развивается в результате широкого контакта со смежными естественными науками и проникновения в нее идей, методов и принципов физики, химии и математики. На наших глазах не только возникают ее новые разделы, например молекулярная биология, но создается и новая основа для развития давно существующих наук — систематики, морфологии и физиологии, экологии и биогеографии. Новые технические возможности заставляют пересматривать многие старые положения и способствуют возникновению новых разделов.

Среди последних для охотничьего хозяйства особенно важное значение имеет так называемая популяционная биология , изучающая биологические макросистемы — популяции отдельных видов и их сообщества или биоценозы. Основными проблемами популяционной биологии, имеющими важнейшее значение и для охотничьего хозяйства могут быть названы следующие:

1. Динамика популяций охотничьих животных и прогнозирование изменений их численности.
2. Структура популяций, внутри- и межпопуляционные отношения и связи как естественные механизмы поддержания уровня численности животных.
3. Формы и способы общения животных как основа их поведения; изучение механизмов внутривидовой и межвидовой сигнализации и разработка методов управления поведением животных в природных условиях.
4. Роль и значение фактора эксплуатации охотничьих животных в динамике их популяций как биологическая основа разработки техники охоты.
5. Изучение экологии отдельных видов и их взаимоотношений со средой для разработки мер повышения уровня численности и улучшения их качества.

Для нашей страны с ее необозримыми просторами и разнообразием охотничьих угодий эти общие биологические проблемы имеют первостепенное значение. С этими же в сущности вопросами сталкиваются и работники других областей сельского хозяйства и здравоохранения. Здесь давно существуют хорошие традиции обмена опытом, а часто и совместной работы.

После сравнительно кратковременного увлечения теорией так называемых биологических циклов, причины колебаний видевшей во взаимоотношениях видов в биоценозе, большинство биологов под влиянием идей американского энтомолога Р. Чэпмана увлеклось идеей климатических циклов. Эта теория искала причины колебаний численности в изменениях внешней обстановки и прежде всего климатических условий, воздействующих на животных как прямо, через теплообмен, терморегуляцию и водный обмен, так и косвенно, через запасы пищи или сожителей — партнеров по сообществу. У нас эти взгляды также нашли немало горячих сторонников.

Однако ограниченность обоих точек зрения выяснилась довольно скоро. Приверженцы каждой из них обращали внимание лишь на одну из сторон динамики популяций и, как это часто бывает, гипертрофировали значение открытых ими фактов. Российские исследователи пожалуй, первыми обратили внимание на роль и значение в динамике численности внутрипопуляционных отношений, обуславливающих определенную структуру и организацию популяций и позволяющих путем внутри- и межпопуляционных связей приспосабливаться к изменяющейся среде. Как у нас, так и за рубежом были открыты и изучены механизмы внутривидовых адаптация, обеспечивающих регуляцию размножения, передвижений, использования территории и много другого, уменьшающего гибель и повышающего выживание животных, т. е. стабилизирующего численность популяций. Происходящие при этом изменения состояния животных и структуры популяций контролируются гуморальным фактором и сопровождаются переменами в поведении животных, особенно их подвижности и в отношениях друг с другом. Надо оговориться, что эти механизмы изучены еще недостаточно. В то же время их познание открывает новые возможности не только для прогнозов, но и для активной регуляции изменений численности диких животных.

Существующая практика прогнозирования основана на сопоставлении изменений численности популяции с переменами в окружающей среде. Она позволяет со значительной долей вероятности определить общие тенденции изменений, но обычно не дает возможности предсказать количественную сторону изменений.

Отсюда ясна необходимость глубокого и комплексного изучения динамики популяций, объединяющего усилия экологов и морфологов, физиологов и биохимиков, генетиков и математиков. Особого внимания заслуживают методы математического моделирования находящие в экологии животных все большее применение.

Важнейшей задачей, имеющей прежде всего практическое значение, должно быть изучение вида как сложной системы популяций. Каждая из таких популяций, называемых географическими или независимыми, занимая зону сходного благоприятствования, Обладает своим ритмом жизненных явлений и ходом изменений численности Формозов. Как правило, они распадаются на более мелкие группировки — так называемые экологические и элементарные популяции, связанные постоянным взаимодействием. Часть из них образует постоянные поселения животных в стациях или очагах переживания. другие существуют лишь временно, занимая временно благоприятные места обитания. При миграциях и особенно расселении молодняка происходит обоюдный или односторонний обмен особями между этими популяциями, что имеет огромное значение для их динамики.

Так, многочисленные данные показали, что степень устойчивости, а во многих случаях и уровень численности географических популяций связаны с их расчлененностью.

Занимающие большие и однообразные пространства и поэтому не расчлененные на более мелкие группы, популяции могут достигать временами высокой плотности, но обычно неустойчивы и подвержены вымираниям. Наоборот, в мозаичных ландшафтах популяции распадаются на подчиненные группировки, что позволяет переживать даже

крайне неблагоприятные ситуации и обеспечивает устойчивость их численности. Изучение и детальное крупно масштабное картирование размещения охотничьих животных, выявление числа и границ отдельных популяций необходимо как для прогнозирования численности, так и для хозяйственно-мелиоративных мероприятий. До сих пор на это обращают мало внимания.

Проникновение в биологию кибернетики и возникновение бионики открывают новые возможности и для охотничьего хозяйства. Изучение поведения и особенно средств и способов общения животных создает основу для управления поведением даже значительных масс диких животных. Особенно важны с этой точки зрения безусловные рефлексы, ответственные за устойчивые, строго детерминированные формы поведения. Они связаны с биологически наиболее ватными сигналами бедствия, стадно-то поведения, пищевыми и т. п. и могут быть звуковыми, зрительными, химическими, тактильными и др. Быстро расширяется удачный опыт их применения в борьбе с вредными видами. Пока используют преимущественно отпугивающие сигналы, но в охотничьем хозяйстве еще большее значение могут иметь привлекающие сигналы. Глубокое изучение ориентации животных откроет и механизмы, определяющие ту или иную структуру популяций, с которой связаны размножение и передвижения животных.

Важнейшее значение в охотничьем хозяйстве имеет вопрос о влиянии самой охоты на численность, состояние и качественный состав популяции животных. Он хорошо освещен для промысловых рыб, но значительно хуже для охотничьих животных. Бытовавшее до недавнего времени представление о естественной и независимой от нее промысловой смертности должно быть отброшено. Доказано, что добывание животных обязательно меняет естественную смертность и динамику их стада. Но крайней мере, до известных пределов усиление промысла снижает естественную смертность, увеличивая одновременно воспроизводительные способности популяции.

Однако степень такого положительного влияния зависит не только от норм отстрела или отлова, но также от способов добывания и особенно от времени охоты. Наиболее рациональны сроки вскоре после прекращения размножения, т. е. при сезонном максимуме численности. Это положительное влияние промысла обеспечивается так называемым эффектом компенсации, открытым независимо друг от друга С. А. Северцовым и американским экологом П. Эррингтоном. В соответствии с этим законом усиление гибели от одной причины, как правило, сопровождается уменьшением, а иногда и прекращением гибели от других причин. Компенсация связана и с хорошо известным омоложением возрастного состава популяции. Но при усилении добывания и прогрессирующем омоложении возникает опасность сокращения стада производителей и вымирания популяции. Охотничье хозяйство знает много и таких примеров.

Простой перечень и самое поверхностное изложение главных проблем популяционной биологии показывает, как велико их значение для охотничьего хозяйства. Охотоведы должны уделять им самое пристальное внимание.

Дикие северные олени: изучение безусловных рефлексов, связанных с сигналами бедствия, стадного поведения, создают основу для управления даже значительными массами животных.