Состоит из трех зародышевых листков. «Четвертый зародышевый листок» позвоночных зародился у низших хордовых

В процессе дифференцировки Первичной эктодермы (эпибласт) происходит образование кожной эктодермы, нейроэктодермы, слуховых и хрусталиковых плакод, прехордальной пластинки, материала первичной полоски и первичного зародышевого узелка, а также внезародышевой эктодермы, из которой формируется эпителиальная выстилка амниона.

Из кожной эктодермы образуется эпидермис и его производные, многослойный плоский эпителий роговицы и конъюнктивы глаза, органов ротовой полости, анального отдела прямой кишки и влагалища. Из неё же образуется эмаль и кутикула зубов. Из материала нейроэктодермы, располагающейся над хордой, образуется нервная трубка и ганглиозная пластинка (они являются источниками развития органов нервной системы, анализаторов и хромаффинной ткани мозгового вещества надпочечников). Прехордальная пластинка дает начало хорде, а также, как полагают, многослойному эпителию переднего отдела пищеварительного тракта.

Полагают, что часть клеток эпибласта участвует в образовании гипобласта и идет на построение энтодермы.

Первичная энтодерма (гипобласт) является источником образования кишечной (вторичной, зародышевой) энтодермы и внезародышевой энтодермы желточного мешка и аллантоиса. Из кишечной энтодермы формируются эпителиальная выстилка желудка, кишечника и их желез, паренхима печени, поджелудочной железы и эпителий, выстилающий их протоки и желчный пузырь.

Мезодерма является источником мезенхимы. Она подразделяется на зародышевую и внезародышевую. В мезодерме различают сегментированную и несегментированную часть. К сегментированной мезодерме относятся сомиты, в составе которых имеются тело (дерматом, миотом и склеротом) и ножки (нефрогонадотом). Несегментированную часть составляют листки спланхнотома (висцеральный и париетальный) и каудальный отдел – нефрогенная ткань. Из дерматомов образуется соединительнотканная часть кожи (дерма). Миотомы являются источниками развития соматической мускулатуры. Склеротомы образуют скелетные соединительные ткани (хрящевую, костную, дентин и цемент). Нефрогонадотомы и нефрогенная ткань дают начало мочеполовой системе. Из листков спланхнотомов образуется мезотелий серозных оболочек, корковое вещество надпочечников. Висцеральный листок спланхнотома участвует в образовании сердечной мышечной ткани. Мезенхима является источником развития всех видов соединительной ткани органов и систем зародыша и внезародышевых образований, гладкой мышечной ткани, сосудов, клеток крови и кроветворных органов, микроглии.

Амнион

Амнион , Или амниотическая оболочка, обеспечивает образование водной среды (амниотической жидкости), в которой происходит развитие зародыша, осуществляет экстраплацентарную гуморальную связь между организмами матери и плода. Эволюционно амнион возник в процессе выхода животных на сушу. В эмбриогенезе он появляется в первую фазу гаструляции почти одновременно с желточным мешком в виде амниотического пузырька, локализующегося над эмбриональным диском, в связи с чем его дном является эпибласт. Одним из своих участков амниотический пузырек прикрепляется к мезодерме, выстилающей изнутри хориальную оболочку. Здесь формируется так называемая амниотическая, или зародышевая, ножка, в будущем преобразующаяся в пупочный канатик.

Стенка амниотического пузырька образована двумя слоями: внезародышевой эктодермой и прилежащей к ней снаружи внезародышевой мезодермой, являющейся продолжением париетального листка спланхнотома.

Внезародышевая эктодерма является источником развития амниотического однослойного эпителия, который выполняет как секреторную (в области плацентомов), так и резорбционную (в остальных зонах амниона) функции. Внезародышевая мезодерма дает начало мезенхиме, из которой развивается внезародышевая соединительная ткань стенки амниона, которая образует 2 слоя. Один из них, непосредственно прилежащий к базальной мембране амниотического эпителия, представлен плотной волокнистой соединительной тканью, а другой, наружный, - образован рыхлой слизистой соединительной тканью (губчатый слой), состоящей из небольшого количества коллагеновых волокон и кислых гликозаминогликанов (ГАГ).

По мере роста зародыша амниотический пузырь быстро увеличивается в размерах и уже вскоре окружает все его тело. Вследствие секреторной деятельности амниотического эпителия полость пузыря заполняется жидкостью, в результате чего зародыш оказывается полностью в ней погруженным. Между губчатым слоем амниона и соединительнотканной основой хориальной оболочки находится амнио-хориальное пространство, которое по мере увеличения размеров амниотического пузыря уменьшается до минимума и губчатый слой местами соединяется со стенкой хориона. В области амниотической ножки он прочно с нею срастается, в результате чего формирующийся в дальнейшем из амниотической ножки пупочный канатик оказывается снаружи покрытым амниотическим эпителием.

Основная функция амниона - выработка околоплодных вод, являющихся средой для развития зародыша, которая защищает его от механических повреждений. Кроме того, амнион участвует в удалении продуктов метаболизма плода, а также в поддержании необходимого состава и концентрации электролитов, кислотно-щелочного равновесия, обеспечивая тем самым гомеостаз. Велика роль амниона и как барьера для вредных веществ.

Желточный мешок

Желточный мешок в эволюционном плане является более древним, чем амнион. У животных с мезо - и полилецитальными типами яйцеклеток в нем сосредоточено достаточное количество питательных веществ (желток), обеспечивающих развитие зародыша. У плацентарных млекопитающих и человека трофическая роль желточного мешка не велика. В его полости содержится лишь небольшое количество белковых веществ.

Крышей желточного мешка является гипобласт эмбрионального диска, стенка же состоит из внезародышевой (желточной) энтодермы и внезародышевой мезодермы (висцеральный листок спланхнотома). Внезародышевая мезодерма является источником развивития мезенхимы. Очень скоро в мезенхиме стенки желточного мешка появляются кровяные островки и формируются первые кровеносные сосуды, обеспечивающие перенос кислорода и питательных веществ. В кровяных островках осуществляется первичное кроветворение. После того, как функцию кроветворения у зародыша принимает на себя печень, желточный мешок подвергается инволюции, но его остатки долгое время сохраняются в составе пуповины. Важно подчеркнуть, что в стенке желточного мешка первично локализуются гонобласты, которые в дальнейшем по системе кровеносных сосудов мигрируют в закладки гонад.

Аллантоис

Аллантоис образуется из энтодермы каудального отдела желточного мешка, которая в виде пальцевидного впячивания погружается во внезародышевую висцеральную мезодерму, формирующую зародышевую ножку. Таким образом, его стенка состоит из двух слоев: энтодермального эпителия и мезенхимы, преобразующейся во внезародышевую соединительную ткань. У некоторых видов млекопитающих (КРС, лошадь) аллантоис, располагаясь между амнионом и хорионом, достигает значительных размеров и приобретает роль одной из зародышевых оболочек. У ряда других животных и человека аллантоис слабо развит, тем не менее, его роль на ранних этапах эмбриогенеза существенна, так как соединительнотканная основа аллантоиса является проводником кровеносных сосудов будущего пупочного канатика. Кроме того, аллантоис участвует в газообмене и выделении продуктов метаболизма зародыша. По мере развития сосудистой и выделительной систем плода аллантоис подвергается редукции, но его проксимальная часть обнаруживается в составе пуповины вплоть до рождения.

Характерной особенностью аллантоиса птиц является то, что он с одной стороны своим соединительнотканным слоем срастается с соединительнотканной основой Серозы , а с другой – с производными внезародышевой мезодермы амниона и желточного мешка. В месте их срастания формируется густая сеть кровеносных сосудов, которые обеспечивают снабжение развивающегося организма кислородом.

Пуповина

Пуповина характерна для высших млекопитающих. Она образуется из амниотической (зародышевой) ножки. Основу пуповины составляет очень плотной консистенции слизистая соединительная ткань, в которой коллагеновые волокна заключены в основное вещество, богатое кислыми ГАГ (хондроитинсульфаты, гиалуроновая кислота) и гликопротеинами. Сверху она покрыта амниотическим эпителием. В составе пуповины зрелой плаценты определяются две артерии и вена, а также остатки аллантоиса и желточного мешка. По кровеносным сосудам пуповины, которые многократно ветвятся в хорионе, к плоду из материнского организма доставляются питательные вещества, пластический материал, кислород и удаляются продукты метаболизма.

Хорион

Хорион, или ворсинчатая оболочка, эволюционно появляется у плацентарных млекопитающих. Источником его развития являются трофобласт и внезародышевая париетальная мезодерма. Сначала трофобласт образован одним слоем клеток (бластомеров), снаружи от которых на очень ранних этапах появляется еще один неклеточный слой и, таким образом, трофобласт приобретает двухслойное строение: внутренний его слой клеточный - цитотрофобласт (ЦТ), а наружный - неклеточный - симпластотрофобласт, или синцитиотрофобласт (СТ). При этом СТ происходит из цитотрофобласта вследствие незавершенного митотического деления его клеток (эндомитоз). На поверхности СТ вскоре формируются небольшие выросты - первичные ворсинки, которые вырабатывают ферменты, обладающие высокой протеолитической активностью. Благодаря этому осуществляется разрушение материнских тканей и имплантация зародыша в слизистую оболочку матки (эндометрий), что свойственно для человека и животных с гемохориальным типом плацент.

В процессе выселения из эмбрионального диска внезародышевая мезодерма преобразуется в мезенхиму, которая обрастает двухслойный трофобласт изнутри и вместе с ним формирует Хорион (Рис. 4).

Рис. 4. Строение стенки хориона. 1 – кровеносные сосуд Ы в хоріальной пластинке; 2 - ворсинка; 3 - трофобласт. Г.-э. (Препарат Н. П.Барсукова).

В дальнейшем происходят количественные и качественные преобразования: первичные изначально трофобластические ворсинки превращаются во вторичные вследствие врастания в них мезенхимы, очень скоро дифференцирующейся во внезародышевую соединительную ткань. Количество вторичных ворсинок быстро нарастает, а в их соединительнотканной строме начинается васкулогенез и с этого момента ворсинки называются уже третичными (рис. 4). В покрывающем ворсинки СТ усиливается синтез протеолитических ферментов, активно воздействующих на структурные компоненты слизистой оболочки матки, - начинается плацентогенез.

Эктодерму, энтодерму и мезодерму различают на основании двух критериев. Во-первых, по их местоположению в зародыше на ранних стадиях его развития: в этот период эктодерма всегда расположена снаружи, энтодерма внутри, а мезодерма, появляющаяся последней, между ними. Во-вторых, по их будущей роли: каждый из этих листков дает начало определенным органам и тканям, и их нередко идентифицируют по их дальнейшей судьбе в процессе развития. Однако напомним, что в период возникновения этих листков никаких принципиальных различий между ними не существует. В опытах по пересадке зародышевых листков было показано, что первоначально каждый из них обладает потенциями любого из двух других. Таким образом, их разграничение искусственно, но им очень удобно пользоваться при изучении эмбрионального развития.

Мезодерма, т.е. средний зародышевый листок, образуется несколькими способами. Она может возникать непосредственно из энтодермы путем образования целомических мешков, как у ланцетника; одновременно с энтодермой, как у лягушки; или путем деламинации, из эктодермы, как у некоторых млекопитающих. В любом случае вначале мезодерма представляет собой слой клеток, лежащих в пространстве, которое первоначально занимал бластоцель, т.е. между эктодермой с наружной и энтодермой с внутренней стороны.

Мезодерма вскоре расщепляется на два клеточных слоя, между которыми образуется полость, называемая целомом. Из этой полости в последующем образуются полость перикарда, окружающая сердце, плевральная полость, окружающая легкие, и брюшная полость, в которой лежат органы пищеварения. Наружный слой мезодермы соматическая мезодерма образует вместе с эктодермой т.н. соматоплевру. Из наружной мезодермы развиваются поперечнополосатые мышцы туловища и конечностей, соединительная ткань и сосудистые элементы кожи. Внутренний слой мезодермальных клеток называется спланхнической мезодермой и вместе с энтодермой образует спланхноплевру. Из этого слоя мезодермы развиваются гладкие мышцы и сосудистые элементы пищеварительного тракта и его производных. В развивающемся зародыше много рыхлой мезенхимы (эмбриональной мезодермы), заполняющей пространство между эктодермой и энтодермой.

У хордовых в процессе развития образуется продольный столбик плоских клеток хорда, основной отличительный признак этого типа. Клетки хорды происходят из эктодермы у одних животных, из энтодермы у других и из мезодермы у третьих. В любом случае эти клетки уже на очень ранней стадии развития можно отличить от остальных, и расположены они в виде продольного столбика над первичной кишкой. У зародышей позвоночных хорда служит центральной осью, вокруг которой развивается осевой скелет, а над ней центральная нервная система. У большинства хордовых это чисто эмбриональная структура, и только у ланцетника, круглоротых и пластиножаберных она сохраняется в течение всей жизни. Почти у всех других позвоночных клетки хорды замещаются костными клетками, образующими тело развивающихся позвонков; из этого следует, что наличие хорды облегчает формирование позвоночного столба.

Производные зародышевых листков . Дальнейшая судьба трех зародышевых листков различна.

Из эктодермы развиваются: вся нервная ткань; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия.

Энтодерма дает начало выстилке всего пищеварительного тракта от ротовой полости до анального отверстия и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе.

Из мезодермы образуются: все виды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая система; все типы мышечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, дермальный слой кожи.

У взрослого животного очень мало таких органов энтодермального происхождения, которые не содержали бы нервных клеток, происходящих из эктодермы. В каждом важном органе содержатся и производные мезодермы кровеносные сосуды, кровь, часто и мышцы, так что структурная обособленность зародышевых листков сохраняется только на стадии их образования. Уже в самом начале своего развития все органы приобретают сложное строение, и в них входят производные всех зародышевых листков.

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ТЕЛА Симметрия . На ранних стадиях развития организм приобретает определенный тип симметрии, характерный для данного вида. Один из представителей колониальных протистов, вольвокс, обладает центральной симметрией: любая плоскость, проходящая через центр вольвокса, делит его на две равноценные половины. Среди многоклеточных нет ни одного животного, обладающего симметрией такого типа. Для кишечнополостных и иглокожих характерна радиальная симметрия, т.е. части их тела расположены вокруг главной оси, образуя как бы цилиндр. Некоторые, но не все плоскости, проходящие через эту ось, делят такое животное на две равноценные половинки. Все иглокожие на личиночной стадии обладают двусторонней симметрией, но в процессе развития приобретают радиальную симметрию, характерную для взрослой стадии.

Для всех высокоорганизованных животных типична двусторонняя симметрия, т.е. их можно разделить на две симметричные половины только в одной плоскости. Поскольку такое расположение органов наблюдается у большинства животных, его считают оптимальным для выживания. Плоскость, проходящая по продольной оси от вентральной (брюшной) к дорсальной (спинной) поверхности, делит животное на две половины, правую и левую, являющиеся зеркальными отображениями друг друга.

Почти все неоплодотворенные яйца обладают радиальной симметрией, но некоторые теряют ее в момент оплодотворения. Например, в яйце лягушки место проникновения сперматозоида всегда сдвинуто к переднему, или головному, концу будущего зародыша. Эта симметрия определяется только одним фактором градиентом распределения желтка в цитоплазме.

Двусторонняя симметрия становится очевидной, как только в ходе эмбрионального развития начинается формирование органов. У высших животных практически все органы закладываются попарно. Это относится к глазам, ушам, ноздрям, легким, конечностям, большинству мышц, частей скелета, кровеносных сосудов и нервов. Даже сердце закладывается в виде парной структуры, а затем ее части сливаются, образуя один трубчатый орган, который впоследствии перекручивается, превращаясь в сердце взрослой особи с его сложной структурой. Неполное слияние правой и левой половинок органов проявляется, например, в случаях расщелины нёба или заячьей губы, изредка встречающихся у человека.

(31.54 Кб) ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ , слои или пласты (нем. Keimblatter, франц. feuillets ger-minatifs, англ. germinal layers), основной эмбриологический термин, которым обозначают слои эмбриональных клеток, образующие в раннем стадии развития тело зародыша и имеющие в большинстве случаев эпителиальный характер. Принято различать три 3. л.: 1) наружный (эктодерма, эктобласт, эпибласт, кожно-чувствующпй листок), 2) внутренний (энтодерма, энто-бласт, гипобласт, кишечно-железистый листок) и 3) средний (мезодерма, мезобласт) (рис. 1, 2, 3). Из них первые два образуются раньше, и к ним позднее присоединяется третий. Наружный зародышевый листок состоит обыкновенно из высоких светлых клеток, похожих на цилиндрический эпителий; внутренний 3. л. может состоять из крупных клеток, выполненных желточными пластинками и образующих местами компактные массы (амфибии), или, наоборот, из клеток, уплощенных наподобие плоского эпителия (птицы, млекопитающие); средний 3. л. в начале образования может состоять из рыхло расположенных веретенообразных или звездчатых клеток > к-рые впоследствии слагаются в эпителиальный слой. Некоторые авторы считают средний 3. л. за два листка (париетальный и висцеральный мезобласт, ина-

В*£

Рисунок 1. Зародышевые листки тритона; 1 -ме-дулярная пластинка; 2 -эктодерма; з -париетальный листок мезодермы; 4 -висцеральный листок мезодермы; 5 -энтодерма; 6-хорда. (По Hertwig"y.) че-кожно-мышечыый и кишечноволокни-стый листки), так как на большом протяжении он является расщепленным.-Учение о зародыш, листках, их возникновении и дальнейшей судьбе проходит через всю историю эмбриологии; после Дарвина оно тесно связывается с эволюционным учением и становится основой сравнительной эмбриоло-" гии; в начале 80-х годов братья Гертвиги (Hertwig) приводят его в стройную систему, в каком виде оно обыкновенно и излагается в учебниках. Но с другой стороны оно подвергается сильной критике, и в наст, время взгляды на 3. л. далеко не приведены к единству. Поэтому надлежащее представление о 3. л. без знакомства с историей вопроса составить трудно.

с:=-

Рисунок 2. Зародыш, листки цыпленка. Разрезы бластодермы трех следующих друг за другом ста-диеЕ-А, В, С: 1 -первичная бороздка; 2 -эктодерма; 3 -энтодерма; 4 - мезодерма; 5 - желток; 6-зачаток нервной трубки; 7 -хорда; S -полость тела; 9-мезодерма полости тела; ю -сомит. (Ло Meisenheimer"y.)

Рисунок 3. Зародышевые листки кролика: 1 -хорда; 2-эктодерма; з -мезодерма; 4 -энтодерма. (По Beneden"y.)

Исторические данные. К. Фр. Вольф (К. Fr. Wolff), заложивший своими исследованиями над развитием цыцленка основу современной эмбриологии, описал (1768) развитие кишечного канала из зачатка, имеющего вид кожицы или листка, который затем свертывается в трубку, и высказал предположение, что по тому же типу развиваются и прочие системы зародыша; нервная, мышечная, сосудистая. Через 50 л. Пандер (Pander; 1817), исследуя бластодерму цыпленка на 12-м часу насиживания, описал в ней два тонких слоя: серозный и слизистый листки; между ними впоследствии развивается третий-сосудистый. По следам Пандера пошел К. Э. Бэр (1828- 1837), к-рый нашел, что два первичных листка (анимальный и вегетативный) в дальнейшем расщепляются каждый на два: из наружного, анимального, образуются кожный и мускульный листки, из вегетативного"- сосудистый и слизистый. Впоследствии они свертываются в трубки, образуя первичные органы. Дальнейшие исследования над З.л. цыпленка принадлежатРемаку(Remak; 1851), к-рый различал всего три листка, называя их по физиол. значению: наружный- чувствующим, внутренний-трофическим и средний-моторно-герминативным. Средний листок расщепляется на два только по бокам (боковые пластинки); он образует кожно-волокнистый и кишечноволокнистый листки, ограничивающие полость тела. В то же время зоологи Гексли (Huxley; 1849) и Ол-меи (Allman; 1853) указали на гомологию между двумя первыми 3. л. и слоями тела у низших беспозвоночных (кишечно-полост-ных); Олмену принадлежат термины «эктодерма» и «энтодерма», получившие широкое распространение и вытеснившие термины прежних эмбриологов. Обширные исследования над развитием разных классов беспозвоночных и ланцетника были произведены русским ученым А. Ковалевским; они доставили фактический материал для теорий Рей Ланкестера (Ray Lankeater; 1873) и Геккеля (Haeckel; 1874), связавших эмбриологию с филогенией. Эти ученые предполагали, что простейшая форма, давшая в процессе эволюции начало всем прочим беспозвоночным и позвоночным, состояла из двух слоев, к-рые затем проявляются в течение развития всех животных в виде двух первичных листков. Рей Ланкестер считал такой формой планулу-бластулу, у к-рой от клеточного слоя отщепляется внутрь второй листок; вследствие прорыва стенки полость планулы сообщается с внешней средой и превращается в первичную кишку. Геккель видел первичную форму в гаструле, образовавшейся путем впячивания, и назвал ее «гастреа» (Gastraeatheorie). Переход двуслойной формы в трехслойную совершается путем отщепления клеток от обоих листков. Теория Геккеля получила широкое распространение, при чем эмбриологи направляли усилия на то, чтобы доказать возникновение двух первых листков путем процесса впячивания. (В первых изданиях «Lehr-buch der Entwicklimgsgeschichte» О. Гертви-га этот способ образования последовательно проводится для всех позвоночных.) Дальнейшие работы были направлены на изучение среднего 3. л., к-рый вследствие своей разнородности представлял трудности для понимания; они были преодолены трудами Оскара и Рихарда Гертвигов (1881), создавших теорию целома (Coelomtheorie), аналогичную теории гастреи. Бр. Гертвиги прежде всего исключили из состава среднего 3. л. мезенхиму (клеточные группы, выделяющиеся из обоих листков и дающие начало соединительной ткани и крови), оставив название мезодермы только за участками, носящими эпителиальный характер, а затем поставили в связь образование мезодермы с развитием полости тела (целом). За образец было взято развитие ланцетника (Amphioxus), изученное Ковалевским и Гачеком (Hat schek), где эта связь выступает с полной ясностью (рис. 4). На

с d

Рисунок 4. Образование мезодермы у ланцетника (А, В, С я D): 1- эктодерма; 2-медулярная пластинка; 3 -хорда: 4 -мезодерма; 5 -энтодерма; в-полость тела; 7 -полость кишечника; 8 -нервная трубка; в -сомит; **-место впячивания полости тела. (По Hatschek"y.) известном стадии первичная энтодерма га-струлы дает ряд мешковидных выпячиваний по обе стороны от средней оси-это зачатки полости тела, выстланные мезодермой. В дальнейшем они углубляются между эктодермой и энтодермой и разделяются на участки: проксимальные образуют сомиты (первичные позвонки), дистальные сливаются с последующими и предыдущими, образуя полость тела, расположенную между листками мезодермы-париетальным и висцеральным. Таковы ближайшие производные мезодермы. Этот же способ образования наблюдается у тритона (рис.5); у других он затемняется, т. к. мезодерма вырастает в виде 1 сплошных масс, впо-1 следствии расщепляющихся. Дело еще более осложняется тем, что у селахий, рептилий и птиц мезодерма развивается ИЗ Двух Рисунок 5. Образование мест (периферическая мезодермы у тритона: ■.oi-nmmiraoUrnmiii J-бластопор; 2- пари- и аксиальная), при чем етальныи листок мезо- B Области первичной дермы;. 3 - желточная ПОЛОСКИ вырастает от пробка; 4 - висцераль-эктодермы (рис. 2), но, если рассматривать первичную полоску птиц как блас-топор и обращать внимание на углубление в узелке Гензена, можно образование мезодермы и здесь связать рядом постепенных переходов с основной схемой.-Учение о 3. л. на основе теории гастреи, целома и бластопора (Urmundtheo-rie) в законченном и стройном виде излагалось в упомянутом учебнике О. Гертвига, который представляет собой лучший памят-

ный листок мезодермы; S -эктодерма; 6-желточные клетки; 7 -энтодерма; 8 - полость кишечника. (По Hert-wig"y.)

♦17 ник сравнительной эмбриологии позвоночных того периода, когда идеи"эволюции начали завоевывать признание широких масс естествоиспытателей, не утративший своего значения и в настоящее время. Критика учения о 3. л., не имевшая особого успеха в XIX в., в наст, время привлекает к себе больше внимания в связи с изменением курса эмбриологии, перешедшей от описания и сравнения к выяснению причин развития при помощи эксперимента. Основное возражение против учения о 3. л. было дано еще Рейхертом (Rei-chert; 1843), к-рый вместо листков выдвигал на первый план зачатки органов (первичные органы), возникающие или прямо как таковые или по нескольку вместе в общем зачатке. В противоположность 3. л. эти первичные органы не являются строго фиксированными понятиями и у разных животных разнятся в числе, форме и положении. В последующее время главные удары критики были обращены на средний 3. листок (Kleinenberg, 1886; Bergh, 1896), который и у позвоночных, а в особенности у беспозвоночных, нередко представляет совокупность совершенно разнородных зачатков и как единый листок не существует. Расчленение мезенхимы и мезодермы равным образом не может быть проведено во всем животном царстве и наталкивается на многочисленные противоречия. Главным противником учения о З.л.в последнее время является зоолог Мейзенгеймер (Meisenheimer), всецело разделяющий точку зрения Рей-херта. Но, признавая полную основательность возражений против среднего 3. л., врядли можно согласиться с вычеркиванием самого термина 3. л., т. к. эктодерма и энтодерма существуют как вполне определенные морфол. образования и бросаются в глаза каждому, изучающему развитие. Иное дело их образование: они могут возникать и действительно возникают у разных животных различным образом в зависимости от количества желтка и др. причин, поэтому поддерживать в полной мере теорию Гертвигов не представляется возможным. Судьба 3. л. и их специфично с т ь. Уже первыми исследователями было выяснено в общих чертах, каким органам или частям их дает начало каждый 3. л., иначе говоря, их «проспективное значение». Наружный 3. л. производит нервную систему, эпидермис кожи, эпителий и гладкие мышцы кожных желез, эпителий слухового органа, носовой полости, переднего отдела полости рта (включая железистую часть мозгового придатка и эмаль зубов), анальной части "прямой кишки, хрусталик, эпителий амниона. Внутренний-эпителиальную выстилку кишечного канала и образующиеся в нем железы, включая печень и поджелудочную железу. Средний, собственно мезодерма, в области сомитов дает мускулатуру тела (миотом) и соединительную ткань (скле-ротом), в области нефротома-выделительные органы; мезодерма, выстилающая полость тела, образует его эндотелий (мезо-телий) и эпителиальные части половых желез. Первичные половые клетки в нек-рых случаях могут помещаться в энтодерме и оттуда передвигаться в половой валик. Что касается мезенхимы, то она образует клеточные элементы соединительной ткани и кровь, хотя первые зачатки крови некоторые авторы производят из энтодермы. В разграничении мезодермы и мезенхимы полной ясности не существует. Учение о судьбе 3. л. было впоследствии дополнено положением об их гист. специфичности, согласно которому эктодерма, энтодерма, мезодерма и мезенхима обладают ограниченной «проспективной потенцией» и могутЛ"" , %- производить только" "<" * . >,*£ определенные виды^ t ,_«"*_ клеток и тканей. Напр. эктодермаль-ный эпителий никогда не может дать на чало соединительной ткани или эпителии энтодермальных же- > лез - лейкоцитам Противоречащие этому утверждения Рет-терера (Retterer) о переходе эпителия крипт в лейкоциты или Штёра (Stohr) о % возникновении лим- Рис G продольный раз- ФОЦИТОВ 300Н0Й же- рез зародыша Trito cri- * i * -к* * t - > ■ \j и- ■ff

лезы из эпителиального зачатка ветре-

Status в области сомитов (1); 2-сомиты образованы из эктодермы Trilo чались гистологами alpestris. (По Mangold"y.) с недоверием и заставляли предполагать ошибки в наблюдении. На этом же основании в последнее время пытаются проводить разницу между эндотелием сосудов и брюшины: первый как производное мезенхимы может дать начало элементам крови, тогда как мезодермальный эпителий брюшины (мезотелий) к этому не способен (Максимов). Хотя доказанное происхождение гладких мышц желез от экто-дермального и энтодермального эпителия и пробивало брешь в учении о строгой специфичности листковых дериватов, но в общем оно продолжает господствовать и поныне.- Вопрос о судьбе 3. л. на ранних стадиях развития решается в новейшее время путем эксперимента. Шпеман и Мангольд(вретапп, Mangold), трансплянтируя различные участки от зародышей пигментированных тритонов (Trito taeniatus) лишенным пигмента (Trito cristatus) (что давало возможность проследить их судьбу), нашли, что в стадии бластулы участки анимального, вегетативного полюсов и промежуточной зоны детерминированы, т. е. дают начало определенным листкам, но в стадии гаструлы сформировавшиеся листки не обладают специфичностью. Трансплянтированные участки эктодермы могли входить в состав кишечника или наряду с мезодермой давать начало сомитам (рисунок 6). Отсюда делают вывод, что 3. л.,не обладая специфичностью, имеют значение только как топографические понятия. В то же время в поздних стадиях гаструлы намечающиеся зачатки органов являются уже детерминированными, и участок мозговой пластинки например везде производит мозг. Экспериментальное изучение гист. специфичности в прижизненных культурах тканей в общем приводит к тем же результатам. Лит.: Гертвиг О., Элементы эмбриологии, Харьков, 1928; Corning H., Lehrbuch der Kntwicklungsgescbichte des Menschen, Munchen- Wiesbaden, 1921; Mangold 0., Die Bedeutung der Keimblatter in der EntwicMung, Naturwissen-schaften, Band XIII, 1925; Meisenheimer J., Entwicklungsgeschichte der Tiere, Lpz., 1908; он же, Ontogenie (Handworterbuch d. Naturwissenschalten, B. VII, Jena, 1912).В. Карпов.

Яйцо ланцетника практически не содержит желтка и потому претерпевает полное равномерное дробление. Возникает группа клеток, которые затем раздвигаются и образуют полый шар – бластулу. В зависимости от величины клеток в бластуле выделяются анимальный (более мелкие клетки) и вегетативный (крупные клетки) полюса. Клетки вегетативного полюса начинают впячиваться в полость бластулы, постепенно полностью ее вытесняя. Образуется 2-хслойный зародыш – гаструла, состоящая из 2-х зародышевых листков: эктодермы (наружный) и энтодермы (внутренний); полость гаструлы открывается наружу отверстием – бластопором (или гастропором). На поперечных разрезах гаструлы видна дальнейшая дифференциация зародышевых листков.

Часть клеток эктодермы на спинной стороне зародыша уплощается, образуя продольную нервную пластинку. Постепенно нервная пластинка образует желобок, а затем сворачивается в нервную трубку; полость ее вначале на переднем конце соединяется отверстием (невропор) с наружной средой, а на заднем – нервно-кишечным каналом с полостью кишечника. Позднее оба соединения зарастают.

Эктодерма постепенно обрастает участок, дифференцировавший в нервную трубку, образуя сплошной покров. Таким образом, эктодерма дает начало покровам тела (эпидермальный слой кожи) и ЦНС.

Энтодерма тоже претерпевает процесс дифференциации. Основная часть ее образует кишечную трубку, полость которой соответствует полости гаструлы. Она связана с наружной средой на заднем конце анальным отверстием, которое прорывается на месте временно зарастающего бластопора, а на переднем – самостоятельно формирующимся ротовым отверстием. В стенках кишечной трубки появляются выросты, один из которых располагается на спинной стороне; позднее он отшнуровывается и превращается в продольно расположенную непарную хорду, не содержащую полости. Кроме того, по бокам верхней части стенки кишечника возникают парные «карманы». Эти парные выросты в конце концов обособляются от стенок кишечника, сохраняя в себе полость, которая и становится вторичной полостью тела (целом). Процесс этот идет метамерно, и общая целомическая полость образуется путем слияния полостей отдельных мезодермальных сегментов. Ткань, составляющая стенки этих выростов, представляет собой 3-й зародышевый листок – мезодерму. Таким образом, из энтодермы внутренняя (эпителиальная) стенка кишечника и хорда; от нее же берет начало мезодерма.

В дальнейшем мезодермальные выросты разрастаются вниз, окружая кишечник, и при этом дифференцируется на метамерно расположенные вдоль хорды сомиты и охватывающие кишечник боковые пластинки. Стенки сомитов дают начало метамерной осевой мускулатуре и соединительной ткани, составляющей внутренний слой кожи (кориум), оболочку хорды и нервной трубки, миосепты.

У позвоночных животных определенный отдел сомитов (склеротом) формирует внутренний осевой скелет. Из стенок боковых пластинок возникает мускулатура кишечника, его соединительнотканная оболочка, брюшина (мезентерий), 2 листка которой охватывают внутренние органы и «подвешивают» их к стенкам тела, а также стенки кровеносных сосудов. Особый участок мезодермы, прилежащий к брюшной стенке сомитов, дает начало гонадам. Таким образом, мезодерма служит источником формирования внутреннего скелета, мускулатуры, соединительной ткани и кровеносной системы. У позвоночных из этого зародышевого листка образуется и выделительная система: выводные канальцы почек (нефроны) формируются особым участком мезодермы на стыке сомитов и боковых пластинок.

Социальные кнопки для Joomla

Зародышевые листки, зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных и человека, образующиеся в процессе гаструляции. У большинства организмов три З. л.: наружный ≈ эктодерма, внутренний ≈ энтодерма и средний ≈ мезодерма. Исключение составляют губки и кишечнополостные, у которых образуются только два З. л. ≈ наружный и внутренний. Производные эктодермы выполняют покровную, чувствительную и двигательную функции; из них в процессе развития зародыша возникают нервная система, кожный покров и образующиеся из него кожные железы, волосы, перья, чешуя, ногти и т.п., эпителий переднего и заднего отделов пищеварительной системы, соединительнотканная основа кожи, пигментные клетки и висцеральный скелет. Энтодерма образует выстилку кишечной полости и обеспечивает питание зародыша; из неё возникают слизистая оболочка пищеварительной системы, пищеварительные железы, органы дыхания. Мезодерма осуществляет связь между частями зародыша и выполняет опорную и трофическую функции; из неё образуются органы выделения, половые органы, кровеносная система, серозные оболочки, выстилающие вторичную полость тела (целом) и одевающие внутренние органы, мышцы; у позвоночных из мезодермы образуется также скелет. Одноимённые З. л. у разных групп организмов могут иметь наряду с чертами сходства и существенные различия как в способе образования, так и в строении, связанные с приспособлением зародышей к различным условиям развития. См. Зародышевое развитие.

Учение о З. л. ≈ одно из крупнейших обобщений эмбриологии ≈ имеет большую историю и связано с основными биологическими учениями и открытиями, например с эпигенезом, клеточной теорией, дарвинизмом. В его создании и разработке участвовали К. Ф. Вольф, Х. И. Пандер, К. М. Бэр, Р. Ремак, Э. Геккель, О.

Гертвиг, А. О. Ковалевский и И. И. Мечников. Новейшие данные экспериментальной эмбриологии, в том числе результаты прижизненного окрашивания разных участков стенки бластулы и прослеживания их перемещений во время гаструляции и нейруляции, позволили определить уже на стадии бластулы положение групп клеток, из которых в будущем образуются разные З. л. и их производные, и создать карту будущих зачатков органов и их систем. Опытами по пересадке и удалению материала разных З. л. на стадии бластулы и в период гаструляции выяснены свойства материала разных З. л. и их способности к дифференцировке: вначале участки разных З. л. при пересадке ещё могут заменять друг друга, к концу же гаструляции они теряют эту способность.

Т. А. Детлаф.

1.Наружный, эктодерма.

2.Внутренний, эндодерма

3. Средний, мезодерма.

Одновременно из мезодермы образуется хорда - гибкий скелетный тяж, расположенный у эмбрионов всех позвоночных на спинной стороне. У позвоночных хорда замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.

Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии.

Из какого зародышевого листка образуется хорда; нервная трубка?

При этом один зачаток оказывает влияние на другой, в значительной мере определяя путь его развития. Кроме того, на темпы роста и развития зародыша воздействуют внутренние и внешние условия.

Предыдущая14151617181920212223242526272829Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Зародышевые листки (зародышевые пласты, лат.folia embryonalia) - слои тела зародышамногоклеточных животных, образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям.

Органогенез

Учение о зародышевых листках, одно из основных обобщений в эмбриологии, сыграло большую роль в истории биологии.

Образование зародышевых листков - первый признак дифференцировки зародыша. У большинства организмов образуется три зародышевых листка: наружный - эктодерма, внутренний - энтодерма и средний - мезодерма. Производные эктодермы выполняют в основном покровную и чувствительную функции, производные энтодермы - функции питания и дыхания, а производные мезодермы - связи между частями зародыша, двигательную, опорную и трофическую функции.

В 2000 году канадский эмбриолог Брайан Холл (Brian Keith Hall) предложил считать нервный гребень не чем иным, как отдельным - четвёртым - зародышевым листком. Эта трактовка быстро распространилась в научной литературе.

Большинство органов взрослого животного включают ткани, берущие начало от двух или всех трёх зародышевых листков. Отсюда следует очень важный вывод: у всех животных основные системы органов имеют общее происхождение, и их можно сравнивать. Например, центральная нервная система имеет общее происхождение в том смысле, что в эволюции она происходит из подкожного нервного сплетения, похожего на нервную сеть гидры, а в онтогенезе - из наружного зародышевого листка.

См. также

Примечания

Органогенез – совокупность процессов дифференцировки и изменения формы частей организма на основе реализации генетической информации.

Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют основное содержание эмбрионального периода.

продолжаются в личиночном и завершаются в ювенильном периоде
отличаются наиболее сложными и разнообразными морфогенетическими преобразованиями
Необходимой предпосылкой перехода к органогенезам является достижение зародышем стадии гаструлы, а именно формирование зародышевых листков.

Занимая определённое положение друг по отношению к другу, зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определённом направлении. Это так называемая эмбриональная индукция – важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

В ходе органогенезов:

изменяется форма, структура и химический состав клеток
обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов.
Постепенно развивается определённая форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними.
Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма.

Самое начало органогенеза называют периодом нейруляции.

Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания её в нервную трубку.

Параллельно формируется хорда и вторичная кишка , а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры – сомиты .

Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью основного плана строения на протяжении всей эволюционной истории подтипа. В формировании нервной трубки у всех хордовых много общего. Вначале неспециализированная спинная эктодерма, отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку , представленную нейроэпителиальными клетками.

Нервная пластинка недолго остаётся уплощённой. Вскоре её боковые края приподнимаются, образуя нервные валики , которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки . Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри – невроцелем . Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом направлениях.

Показано, что в морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты нейроэпителиальных клеток. Разрушение клеточных структур колхицином и цитохалазином В приводит к тому, что нервная пластинка остаётся открытой. Несмыкание нервных валиков ведёт к врождённым порокам развития нервной трубки.

После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень . Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу и образуют два главных потока. Клетки одного из них – поверхностного – включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток мигрирует в брюшном направлении, образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии. Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные хрящи, некоторые кроющие кости черепа.

Мезодерма, занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и представлена парными сомитами . Закладка сомитов идёт от головного к хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя клеток, называется боковой пластинкой . Сомиты соединены с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов .

Все области мезодермы постепенно дифференцируются. В начале формирования сомиты имеют конфигурацию, характерную для эпителия с полостью внутри. Под индукционным воздействием, исходящим от хорды и нервной трубки, вентромедиальные части сомитов – склеротомы – превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной трубки. В конце концов из них образуются позвонки, рёбра и лопатки.

Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образует миотомы , из которых разовьются поперечно – полосатые скелетные мышцы тела и конечностей. Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы , которые дают начало внутреннему слою кожи – дерме. Из области ножек сомитов с зачатками нефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.

Правая и левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на два листка, ограничивающих вторичную полость тела – целом. Внутренний листок, прилежащий к энтодерме, называют висцеральным. Он окружает кишку со всех сторон и образует брыжейку, покрывает лёгочную паренхиму и мышцу сердца. Наружный листок боковой пластинки прилежит к эктодерме и называется париетальным. В дальнейшем он образует наружные листки брюшины, плевры и перикарда.

Энтодерма у всех зародышей в конечном счёте образует эпителий вторичной кишки и многие её производные. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой.

Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов нервная трубка – хорда – кишка, представляющих собой характерную черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность.

Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, взаимодействуя друг с другом, участвуют в формировании определённых органов. Возникновение зачатка органа связано с местными изменениями определённого участка соответствующего зародышевого листка. Из эктодермы развиваются эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные железы), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.

2.7. Производные зародышевых листков

Эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки.

Производными энтодермы являются эпителий желудка и кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желёз. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий лёгких и воздухоносных путей, а также секретирующие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и паращитовидной желёз.

Мезодерма образует скелетную мускулатуру, дерму кожи, органы выделительной и половой систем, сердечно – сосудистая система, лимфатическая система, плевра, брюшина и перикард. Из мезенхимы, имеющей смешенное происхождение за счёт клеток трёх зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа.

Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определённого зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его формировании принимают участие два или три зародышевых листка.

25.Провизорные органы зародышей позвоночных, их функции. Группы животных: анамнии и амниоты.

Провизорные, или временные органы – органы, которые образуются в эмбриогенезе ряда представителей позвоночных для обеспечения жизненно важных функций, таких, как дыхание, питание, выделение, движение и др.

Провизорные органы птиц:

1)Желточный мешок – трофическая функция, образование клеток крови и стенок сосудов, образование первичных половых клеток – гонобластов. Стенка желточного мешка образована внезародышевой энтодермой и висцеральным листком внезародышевой мезодермы.

2)Амнион создаёт внутреннюю среду, в которой происходит развитие зародыша. Продуцирует жидкость, которая занимает пространство между оболочкой и телом зародыша и выполняет трофическую и защитную функции. Состоит из внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы.

3)Серозная оболочка является провизорным органом дыхания и участвует в снабжении эмбриона кислородом. Состоит из внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы.

4)Аллантоис участвует в выделении продуктов обмена зародыша и в газообмене. Стенка состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка внезародышевой мезодермы.

Провизорные органы млекопитающих:

1)Желточный мешок формируется в результате образования туловищной складки, которая делит энтодерму на кишечную и желточную. Он участвует в поглощении и транспорте питательных в-в из матки. В желточном мешке локализуются первичные половые клетки, образуются стволовые клетки крови и первичные кровеносные сосуды.

2)Амнион образуется из складки внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы. Функция амниона заключается в создании и поддержании той жидкой среды, в которой развивается эмбрион. Зародыш испытывает одинаковое давление со всех сторон, что предохраняет его от механических повреждений.

3)Аллантоис формируется как небольшой пальцеобразный вырост заднего отдела первичной кишки, врастающий в амниотическую ножку. Стенка его образована внезародышевой энтодермой и висцеральным листком внезародышевой мезодермы. Функция его связана с выделением продуктов обмена, но только до формирования плаценты. Кроме того, это «вектор», вдоль которого растут сосуды из зародыша к хориону.

4)Хорион развивается из трофобласта (внезародышевая эктодерма) и внезародышевой мезодермы. На внешней поверхности хориона появляются многочисленные выросты – ворсины. После внедрения зародыша в слизистую оболочку матки, с одной стороны ворсинки хориона сильно разрастаются, формируя ветвистый хорион, который вместе со слизистой оболочкой матки образует новый орган – плаценту . Этот орган необходим для снабжения плода питательными в-ми и кислородом и удаления из плода конечных продуктов обмена.

Анамнии – низшие позвоночные животные, у которых нет зародышевых оболочек. (не возникает зародышевой оболочки – амниона и зародышевого органа – аллантоиса).

Амниоты– высшие позвоночные, которые характеризуются наличием зародышевых оболочек (амниона и серозы), формирующих амниотическую полость.

26.Плацента, её роль. Типы плаценты. Плацента человека.

Плацента – тесное наложение или слияние зародышевых оболочек с тканями родительского организма. (или: плацента – область, где тесно прилежат ткани хориона и слизистая матки.)

Плацента необходима для снабжения плода питательными веществами и кислородом и удаления из плода конечных продуктов обмена.

Типы плацент:

1) Эпителиохориальная – встречается у лошади, свиньи, китообразных. При образовании плаценты ворсинки хориона врастают в отверстия маточных желёз и контактируют с неповреждённым эпителием этих желёз.

2) Синдесмохориальная – встречается у коров, овец, оленей. При образовании плаценты ворсины хориона разрушают эпителий желёз матки и контактируют с подлежащей соединительной тканью эндометрия.

3) Эндотелиохориальная – встречается у кошек, собак, тюленей. При образовании плаценты ворсины хориона прорастают до кровеносных сосудов и контактируют непосредственно с ними.

4) Гемохориальная – встречается у человека, приматов, грызунов и зайцев. При образовании плаценты ворсины хориона разрушают также стенки сосудов матки и контактируют с материнской кровью, омываясь ею лакунах.

У человека ворсинки хориона фактически омываются кровью и лимфой материнского организма. По мере развития беременности ворсинки увеличиваются в размерах, разветвляются, но кровь плода с самого начала и до конца изолирована от материнской крови плацентарным барьером.

Плацентарный барьер состоит из трофобласта, соединительной ткани и эндотелия сосудов плода. Этот барьер проницаем для воды, электролитов, питательных в-в и продуктов диссимиляции, а также для антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, токсических в-в и гормонов. Клетками плаценты вырабатываются 4 гормона, в т.ч. хорионический гонадотропин, который обнаруживается в моче беременной женщины со 2-3 недели беременности.

Дата публикования: 2015-01-26; Прочитано: 970 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.003 с)…

Органы, формирующиеся из зародышевых листков.

1.Наружный, эктодерма. Органы и части зародыша. Нервная пластина, нервная трубка, наружный слой кожного покрова, органы слуха.

2.Внутренний, эндодерма . Органы и части зародыша. Кишечник, легкие, печень, поджелудочная железа.

3. Средний, мезодерма. Органы и части зародыша. Хорда, хрящевой и костный скелет, мышцы, почки, кровеносные сосуды.

Одновременно из мезодермы образуется хорда - гибкий скелетный тяж, расположенный у эмбрионов всех позвоночных на спинной стороне.

51. Развитие зародышевых листков и основных систем на примере ланцетника

У позвоночных хорда замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.

Из эктодермы, расположенной над самой хордой, образуется нервная пластинка, В дальнейшем боковые края пластинки приподнимаются, а центральная ее часть опускается, образуя нервный желобок. Постепенно верхние края этих складок смыкаются, и желобок превращается в лежащую под эктодермой нервную трубку - зачаток центральной нервной системы.

Нервная трубка, хорда и кишечник создают осевой комплекс органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела.

Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии. При этом один зачаток оказывает влияние на другой, в значительной мере определяя путь его развития. Кроме того, на темпы роста и развития зародыша воздействуют внутренние и внешние условия.

Взаимодействие частей зародыша в процессе эмбрионального развития - основа его целостности. Сходство начальных стадий развития зародышей позвоночных животных - доказательство их родства.

Высокая чувствительность зародыша к воздействию факторов среды. Вредное влияние алкоголя, наркотиков, курения на развитие зародыша, на подростка и взрослого человека.

folia embryonalia ) - слои тела зародыша многоклеточных животных , образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям. Учение о зародышевых листках, одно из основных обобщений в эмбриологии , сыграло большую роль в истории биологии .

Образование зародышевых листков - первый признак дифференцировки зародыша. У большинства организмов образуется три зародышевых листка: наружный - эктодерма , внутренний - энтодерма и средний - мезодерма . Производные эктодермы выполняют в основном покровную и чувствительную функции, производные энтодермы - функции питания и дыхания, а производные мезодермы - связи между частями зародыша, двигательную, опорную и трофическую функции.

В 2000 году канадский эмбриолог Брайан Холл (Brian Keith Hall) предложил считать нервный гребень ничем иным, как отдельным - четвёртым - зародышевым листком. Эта трактовка быстро распространилась в научной литературе .

У всех животных из одного и того же зародышевого листка получаются одинаковые органы. Эктодерма дает внешние покровы и нервную систему. Из энтодермы образуется большая часть пищеварительного тракта и пищеварительные железы (у позвоночных - печень, поджелудочная железа, а также лёгкие). Мезодерма формирует остальные органы: мышцы, выстилку вторичной полости тела, органы кровеносной, выделительной и половой систем, у позвоночных и иглокожих - внутренний скелет. (Надо иметь в виду, что большинство органов взрослого животного включают ткани, берущие начало от двух или всех трёх зародышевых листков.) Отсюда следует очень важный вывод: у всех животных основные системы органов имеют общее происхождение, и их можно сравнивать. Например, центральная нервная система имеет общее происхождение в том смысле, что в эволюции она происходит из подкожного нервного сплетения, похожего на нервную сеть гидры, а в онтогенезе - из наружного зародышевого листка.