Скелеты отмерших фораминифер участвуют в образовании. Фораминиферы краткая характеристика

Среди огромной армии живых организмов, населяющих нашу планету, есть и фораминиферы. Это название некоторым людям кажется немного необычным. Носящие его существа также во многом отличаются от привычных нам созданий. Кто это такие? Где обитают? Чем питаются? Каков их жизненный цикл? Какую нишу они заняли в системе классификации животных? В нашей статье мы подробно осветим все эти вопросы.

Описание группы

Фораминиферы - это представители группы протистов, одноклеточные организмы с раковиной. Прежде чем приступить к изучению фораминифер, ознакомимся непосредственно с группой, к которой они принадлежат.

Протисты - множество организмов, входящих в парафилетическую группу, в составе которой находятся все эукариоты, не входившие в состав привычных нам растений, грибов и животных. Ввел это название в 1866 г., однако современное понимание оно приобрело лишь при его упоминании в 1969 г. Робертом Уиттекером, в авторской работе о системе устройства пяти царств. Происходит термин "протисты" от греческого "проти", что значит "первые". Это организмы, с которых, можно сказать, началась жизнь на нашей планете. В соответствии с традиционными стандартами, протисты разветвляются на три ветви: водорослей, грибоподобных организмов и простейших. Все они обладают полифилетической природой и не могут принимать на себя роль таксона.

Протистов не обособляют в соответствии с наличием положительных характеристик. Чаще всего, протисты - общее множество одноклеточных организмов, но вместе с тем, многие их разновидности способны строить структуру колонии. Некоторый ряд представителей может быть многоклеточным.

Общие фенотипические данные

Простейшие фораминиферы обладают наружным скелетом в виде раковины. Преобладающее их количество составляют известняковые и хитиноидные структуры. Лишь иногда попадаются существа с раковиной из посторонних частиц, склеенных посредством деятельности клетки.

Полость, расположенная внутри раковины, посредством многочисленных пор сообщается со средой, присутствующей вокруг организма. Еще имеется устье - отверстие, ведущее в полость раковины. Сквозь поры происходит прорастание тончайших, наружных и ветвящихся ложноножек, которые образуют между собой связь при помощи ретикулоподий. Они необходимы для продвижения клетки по поверхности или в толще воды, а также для добычи пищи. Такие ложноножки образуют особую сеточку, диаметр которой выходит далеко за пределы самой раковины. К такой сети начинают прилипать частички, которые в будущем послужат пищей фораминиферам.

Образ жизни

Фораминиферы относятся к протистам, в основном, морского типа. Существуют формы, населяющие солоноватые и пресные воды. Также можно встретиться представителей видов, обитающих на больших глубинах или в рыхлом илистом дне.

Фораминифер разделяют на планктонных и бентосных. У планктонного раковина считается самым широко распространенным "органом" их биогенной деятельности, которая принимает форму отложений на дне океанов. Однако после отметки в 4 тысячи м. они не наблюдаются, что обуславливается быстрым процессом их растворения в водной толще. Ил из данных организмов покрывает около четверти общей территории планеты.

Данные, полученные благодаря изучению ископаемых фораминифер, позволяют определять возраст отложений, образованных в далеком прошлом. Современные виды имеют очень мелкие размеры, от 0.1 до 1 мм, а вымершие представители могли достигать до 20 см. Большинство раковин представляются песчаными фракциями, вплоть до 61 мкм. Максимальная концентрация наличия фораминифер в морской воде. Их очень много в акватории близ экватора и водах высоких широт. Найдены они и в Марианской впадине. Важно знать, что разнообразие видов и сложность устройства их раковины характерно лишь для экваториальной области. В некоторых местах показатель концентрации может достичь ста тысяч экземпляров в толще одного кубического метра воды.

Понятие о бентосных протистах

Бентосом называют совокупность видов животных, которые населяют толщи грунтов обычных и тех, что на дне водоемов. Океанология рассматривает бентосов - как организмов, обитающих на морском и океаническом дне. Исследователи гидробиологии пресных водоемов, описывают их, как обитателей континентального типа водоемов. Бентосы делятся на животных - зообентосов и растения - фитобентосов. Среди данной разновидности организмов наблюдается большое количество фораминифер.

В зообентосе животных различают по месту обитания, подвижности, внедрению в грунт или способу прикрепления к нему. В соответствии со способом питания, они делятся на хищников, растительноядных и организмы, питающиеся частичками органической природы.

Понятие о планктонных протистах

Виды фораминифер планктонного типа, являются мельчайшими организмами, дрейфующими в толще воды и не умеющими противоборствовать течению (плыть туда, куда им хочется). К таким экземплярам относят некоторые виды бактерий, диатомовые водоросли, простейших, моллюсков, ракообразных, рыбные личинки, яйца и др. Планктон служит едой для большого количества животных, населяющих воды рек, морей, озер и океанов.

Слово «планктон» было введено в оборот речи немецким океанологом В. Гензеном, в последние годы 1880-х.

Особенности устройства раковин

Фораминиферы - это животные, раковины которых классифицируются, в соответствие со способом их образования. Выделяют две формы - секреционную и агглютинированную.

Первый тип характерен тем, что формирование раковины происходит посредством соединения минеральных и органических веществ, которые выделяет само животное.

Второй (агглютинированный) тип раковин формируется путем захвата ряда обломков от скелетов других организмов и частичек песка. Склеивание осуществляется веществом, выделяемым одноклеточным организмом.

Школьный мел в себе содержит большой процент фораминиферовых раковин, которые являются его основным элементом.

Опираясь на состав, выделяют такие типы протистов:

  • Органические фораминиферы - самая древняя форма, встречающаяся в начале палеозоя.
  • Агглютинированные - состоящие из разнообразного рода частиц, вплоть до карбонатного цемента.
  • Секреционные известковые - сложены при помощи кальцита.

Раковины фораминифер в строении различаются по количеству камер. «Дом» организма может состоять из одной камеры или множества. Многокамерные раковины делятся по линейному или спиральному способу устройства. Навивание закруглений в них может происходить клубковидным и планоспиральным, а также трохоидным способом. Существовали фораминиферы, обладающие оритоидным типом раковины. Практически у всех организмов первая камера имеет наименьшие размеры, а самой большой оказывает - последняя. Раковины секреционного типа часто обладают «ребрами жесткости» повышающими механический показатель прочности.

Циклы жизни

Класс фораминиферов характеризуется гапло-диплофазным циклом жизни. В обобщенной схеме это выглядит так: представители гаплоидных поколений претерпевают вследствие чего появляется однотипный ряд гамет с двумя жгутиками. Эти клетки попарно сливаются и формируют целостную структуру зиготы. Из нее в дальнейшем будет развиваться взрослая особь, принадлежащая к поколению агамонт.

Факт того, что при слиянии происходит удвоение хромосомного набора, обуславливает образования диплоидного поколения. Внутри агамонта протекает процесс деления ядра, который протекает уже благодаря мейозу. Пространство вокруг гаплоидного ядра, ставшего таким благодаря редукционному делению, обособляется цитоплазмой и формирует раковину. Это приводит к образованию агамонтов, которые по своему предназначению аналогичны спорам.

Простейшие в природе

Рассмотрим роль и значение фораминифер в природе и жизнедеятельности человека.

Питающиеся бактериальными организмами и остатками органической природы, простейшие проделывают огромную работу по от загрязнения.

Простейшие, среди которых имеется множество фораминифер, обладают высоким показателем плодовитости при наличии определенных условий окружающей среды. Они выполняют роль пищи для мальков.

Эвглены, помимо того, что могут служить пищей другим обитателем водоемов и занимаются их же очисткой, осуществляют процессы фотосинтеза, уменьшая концентрацию CO2 и увеличивая содержание O2 в водах.

Степень загрязнения можно определять при помощи анализа количества эвглен и инфузорий в толще воды. Если в водоеме содержится огромное количество органических соединений, то там будет наблюдаться повышенный показатель числа эвглен. Амебы, чаще всего, сосредоточены там, где содержание веществ органического типа низкое.

«Дома» простейших участвовали в образовании известняковых и меловых ископаемых. Потому они играют важную роль в промышленности, так как образовали вещества, широко используемые человеком.

Данные систематики

В наше время известно около десяти тысяч видов фораминифер, а число известных ископаемых превышает отметку в сорок тысяч. Самыми известными примерами могут служить амебы фораминиферы, милиолидов, глобигерины и т.д. В иерархической таблице таксономических элементов живой природы им было присвоено звание класса, который также называют типом простейших организмов эукариот. Раньше этот домен состоял из пяти подотрядов и включался в единственный отряд Foraminiferida Eichwald. Немного позднее исследователи приняли решение о повышении статуса фораминифер до целого класса. Классификация выделяет в них наличие 15 подклассов и 39 отрядов.

Итоги

Исходя из материала статьи, можно понять, что фораминиферы - это представители протистов, одноклеточные организмы, входящие в надцарство эукариот. Они имеют раковины, которые образуются из двух основных материалов, а именно, из песчинок и из минералов, а также из секретирующих ими же веществ. Фораминиферы занимают важное место в цепи питания. Они оказали огромное влияние на формирование современной картины грунтов планеты.

Тип Фораминиферы (Foraminifera).

Фораминиферы - морские раковинные корненожки. Это самая многочисленная группа саркодовых. Фораминиферы встречаются во всех морях и особенно многообразны на глубинах 100-200м. Они входят в состав бентоса, ведут ползающий образ жизни. Редкие виды фораминифер, например из рода Globegirina, ведут планктонный образ жизни.

Раковины фораминифер бывают трех типов: органические из псевдохитина, инкрустированные, главным образом песчинками, и известковые. Это наружный скелет, выделяемый эктоплазмой клетки. Наиболее распространены известковые раковины. Размеры раковин варьируют от 20 мкм до 5-б см. Известковые раковины фораминифер могут быть однокамерными или многокамерными с устьем. Перегородки между камерами пронизаны отверстиями, и цитоплазма клетки представляет единое целое. Стенки раковин могут быть прободенными отверстиями или непрободенными.

Через устье раковины и отверстия в ее стенке выступают тонкие ветвящиеся ризоподии. Ризоподии выполняют две функции: двигательную и захват пищи. Фораминиферы при помощи ризоподии прикрепляются к субстрату и медленно передвигаются на этих перетекающих тонких нитях, а также с их помощью захватывают пищу. Они питаются бактериями, мелкими простейшими и даже многоклеточными. У фораминифер одно или множество ядер. У некоторых видов фораминифер присутствуют различные симбионты: бактерии и одноклеточные водоросли.

Жизненные циклы фораминифер. У большинства видов фораминифер в процессе жизненного цикла наблюдается чередование полового и бесполого размножения. На рисунке изображен цикл развития однокамерной фораминиферы Myxotheca arenilega, который отражает типичные черты развития раковинных корненожек.

Бесполое поколение раковинных корненожек - агамонты путем множественного деления образуют дочерние клетки агаметы. Эти амебоидные клетки покидают материнскую раковину, растут, выделяют вокруг себя новую раковину и дают начало другому поколению раковинных корненожек - гамонтам, размножающимся половым путем.

Гамонты претерпевают множественное деление (гамогонию), и при этом образуются мелкие клетки со жгутиками - гаметы. Гамет образуется при гамогонии значительно больше (сотни), чем число агамет при агамогонии (десятки). Гаметы выходят в воду, где происходит их копуляция. У большинства фораминифер наблюдается изогамная копуляция гамет, одинаковых по размерам и форме. Это наиболее примитивная форма полового процесса. Из зиготы формируются агамонты, выделяющие вокруг себя раковину.

Чередование полового и бесполого размножения в жизненном цикле видов получило название метагенеза.

В жизненном цикле фораминифер происходит чередование гаплоидного и диплоидного поколений (единственный случай в животном царстве). Агамонты, развивающиеся из зиготы, диплоидны. В процессе агамогонии одно из первых делений ядра - мейоз. Таким образом, в отличие от многоклеточных животных, у которых мейоз происходит при образовании гамет (гаметическая редукция), у фораминифер редукция хромосом наблюдается при формировании агамет. В отличие от зиготической редукции, у фораминифер редукция хромосом называется промежуточной, так как происходит не сразу после образования зиготы, а только при образовании агамет.

Значение фораминифер. Из раковин фораминифер слагаются слои известняка, мела и некоторых других пород. Фораминиферы известны в ископаемом состоянии с кембрия. Всего известно около 30 тыс. ископаемых видов фораминифер. Из раковин крупных видов фораминифер - нуммулитов, размеры которых достигали 5-16см, состоят нуммулитовые известняки. Фузулиновые известняки, состоящие из более мелких раковин фузулин, распространены более широко. Меловые отложения состоят из наиболее мелких раковин фораминифер, а также из известняковых панцирей жгутиконосцев - кокколитофорид.

Для каждого геологического периода были характерны особые массовые виды фораминифер, которые служат руководящими формами в стратиграфии для определения возраста геологических пластов.

Также, ископаемые фораминиферы используются геологами как индикаторы нефтеносных пластов на основе взаимосвязи нахождения отдельных видов фораминифер с залеганием нефти.

Фораминиферы – это самый обширный отряд простейших животных подкласса корненожек, которые входят в класс саркодовых типа саркомастигофоры. К данному отряду относят более 4 тысяч видов этих животных. Все фораминиферы – это морские одиночные одноклеточные организмы, участвующие в образовании бентоса в придонных слоях. Планктонными организмами являются представители только двух семейств фораминиферов, они обитают в толще воды.

Представители данного отряда животных распространены в океанах и морях повсеместно. Они обнаружены во всех широтах и на любой глубине. Но в приполярных областях количество фораминифер в единице объема воды почти в сто раз меньше, чем в экваториальном поясе. Наибольшее разнообразие видов фораминиферов наблюдается в подпочвенных соленых водах и колодцах с соленой водой в Средней Азии. Ученые расценивают их, как остатки морской фауны.

Отличительной особенностью фораминиферов является наличие раковины – защитного образования, которое окружает тело животного снаружи. Это внешний скелет, его строение сложно, а форма разнообразна у разных видов. Раковина большинства фораминиферов известковая, иногда хитиноидная, реже состоит из песчинок, прилипших к слизи, покрывающей тело животного. Раковины могут быть однокамерные, многокамерные, в некоторых случаях ветвящиеся. В раковине имеется внутренняя полость, которая сообщается с окружающим пространством через множество пор и крупное отверстие – устье. Через поры и устье наружу из раковины выходят тонкие ложноножки (ризоподии), служащие для передвижения и улавливания пищи. Эти ризоподии соединяются между собой, формируя сеть, размеры которой превышают размеры самой раковины. Это приспособление для охоты на многочисленные одноклеточные организмы – пищу для фораминиферов. По способу питания фораминиферы делят на фильтраторов, хищников и растительноядных.

Размеры клеток фораминиферов колеблются от 0,1 до 1 мм, вымершие виды достигали в диаметре 20 см. В клетке особи данного отряда может быть одно или несколько ядер, выполняющих различные функции, как у инфузорий. У планктонных форм фораминиферов для повышения плавучести в цитоплазме имеются включения пузырьков газа, капель жира и пресной воды.

Жизненный цикл фораминиферов – это чередование гаплоидного и диплоидного поколений. Зигота дает начало диплоидному поколению. После многократного деления ядра, особь становится многоядерной и распадается на множество гамет, из которых развивается гаплоидное поколение. Позднее гаметы копулируют, снова образуя диплоидные зиготы.

Ископаемые фораминиферы известны с кембрийского периода, хотя ученые полагают, что эти организмы появились на Земле еще в докембрии. Расцвет фораминиферов был в карбоновом и пермском геологическом периоде. В это время раковины после гибели этих организмов сформировали значительные слои осадочных горных пород – мела и известняка. Вследствие горообразовательных процессов дно морей с отложениями этих пород поднималось и превращалось в сушу. Так образовались горные хребты: Гималаи, Альпы, Пиренеи, состоящие преимущественно из фораминиферовых известняков, которые люди издавна используют как строительный материал и для получения извести. Ископаемые фораминиферы играют важную роль в стратиграфии палеозойских, мезозойских и кайнозойских отложений, то есть определения возраста горных пород.

Самым обширным отрядом среди корненожек являются обитатели моря - фораминиферы (Foraminifera). В составе современной морской фауны известно свыше 1000 видов фораминифер. Небольшое число видов, представляющих, вероятно, остаток морской фауны, обитает в подпочвенных соленых водах и солоноватых колодцах Средней Азии.



В океанах и морях фораминиферы распространены повсеместно. Их находят во всех широтах и на всех глубинах, начиная от прибрежной литоральной зоны и кончая самыми глубокими абиссальными впадинами. Все же наибольшее разнообразие видов фораминифер встречается на глубинах до 200-300 м. Подавляющее большинство видов фораминифер является обитателями придонных слоев, входят в состав бентоса. Лишь очень немногие виды живут в толще морской воды, являются планктонными организмами.



Познакомимся с некоторыми наиболее характерными формами скелета фораминифер (рис. 32).



Среди огромного разнообразия строения раковин фораминифер можно различить по составу их два типа. Одни из них состоят из посторонних телу корненожки частиц - песчинок. Подобно тому как мы это видели у диффлюгии (рис. 30), фораминиферы, обладающие такими агглютинированными раковинами, заглатывают эти посторонние частицы, а затем выделяют их на поверхности тела, где они закрепляются в тонком наружном кожистом слое цитоплазмы. Такой тип строения раковины имеют часто встречающиеся представители родов Hyperammina, Astrorhiza (рис. 32, 3-7) и др. Например, в некоторых районах наших северных морей (море Лаптевых, Восточно-Сибирское море) эти крупные фораминиферы, достигающие 2-3 см длины, почти сплошным слоем покрывают дно.



Число видов фораминифер с агглютинированной раковиной относительно невелико (хотя число особей этих видов может быть огромным). Большая часть обладает известковыми раковинами, состоящими из углекислого кальция (СаС03).


Эти раковины выделяются цитоплазмой корненожек, которые обладают замечательной особенностью концентрировать в своем теле кальций, содержащийся в морской воде в небольших количествах (соли кальция в морской воде составляют немногим более 0, 1%). Размеры известковых раковин разных видов фораминифер могут быть очень различны. Они варьируют в пределах от 20 мк до 5-6 см. Это примерно такое же соотношение размеров, как между слоном и тараканом. Наиболее крупных из фораминифер, раковина которых имеет 5-6 см в диаметре, уже нельзя назвать микроскопическими организмами. Наиболее крупные (роды Cornuspira и др.) живут на больших глубинах.


Среди известковых раковинок фораминифер в свою очередь можно различить две группы.


Однокамерные фораминиферы имеют одну-единственную полость внутри раковины, которая сообщается с наружной средой устьем. Форма однокамерных раковин разнообразна. У одних (например, Lagena) раковинка напоминает бутылочку с длинным горлышком, иногда снабженную ребрами (рис. 32, 2).



Очень часто происходит спиральное закручивание раковины, и тогда внутренняя полость ее становится длинным и тонким каналом (например, Ammodiscus, рис. 32, 8, 9).


Большинство известковых раковин корненожек является не однокамерными, а многокамерными. Внутренняя полость раковины поделена перегородками на ряд камер, число которых может достигать нескольких десятков и сотен. Перегородки между камерами не сплошные, в них имеются отверстия, благодаря чему протоплазматическое тело корненожки не расчленено на части, а представляет собой единое целое. Стенки раковинок не у всех, но у многих фораминифер пронизаны мельчайшими порами, которые служат для выхода наружу псевдоподий. Об этом подробнее будет сказано ниже.



Число, форма и взаимное расположение камер в раковинке может быть очень различным, что и создает огромное разнообразие фораминифер (рис. 32). У некоторых видов камеры расположены в один прямой ряд (например, Nodosaria, рис. 32, 12), иногда же их расположение двурядное (Textularia, рис. 32, 22). Широко распространена спиральная форма раковины, когда отдельные камеры расположены по спирали, причем по мере приближения к камере, несущей устье, размеры их возрастают. Причины этого постепенного нарастания размеров камер станут понятны, когда мы рассмотрим ход их развития.


,


В спиральных раковинках фораминифер имеется несколько оборотов спирали. Наружные (более крупные) обороты могут быть расположены рядом с внутренними оборотами (рис. 32, 17, 18) так, что все камеры видны снаружи. Это эволютный тип раковины. У других форм наружные (более крупные) камеры целиком или частично охватывают внутренние камеры (рис. 33, 1). Это инволютный тип раковины. Особую форму строения раковины находим у фораминифер милиолид (семейство Miliolidae, рис. 32, 19). Здесь камеры сильно вытянуты параллельно продольной оси раковины и расположены в нескольких пересекающихся плоскостях. Вся раковина в целом оказывается продолговатой и по форме несколько напоминает тыквенное зерно. Устье расположено на одном из полюсов и обычно снабжено зубцом.


,


Большой сложностью строения отличаются раковинки, относящиеся к циклическому типу (роды Archiacina, Orbitolites и др., рис. 33, 2, 34). Число камер здесь очень велико, причем внутренние камеры располагаются по спирали, наружные же - концентрическими кольцами.


В чем заключается биологическое значение столь сложного строения многокамерных раковинок корненожек? Специальное исследование этого вопроса показало, что многокамерные раковинки по сравнению с однокамерными обладают гораздо большей прочностью. Основное биологическое значение раковинки - это защита мягкого протоплазматического тела корненожки. При многокамерном строении раковинки эта функция осуществляется весьма совершенно.


Как устроено мягкое протоплазматическое тело фораминифер?


Внутренняя полость раковины заполнена цитоплазмой. Внутри раковинки помещается и ядерный аппарат. В зависимости от стадии размножения (о чем будет сказано несколько ниже) ядро может быть одно или их несколько. Из раковинки через устье наружу выдаются многочисленные очень длинные и тонкие псевдоподии, ветвящиеся и анастомозирующие между собой. Эти особые свойственные фораминиферам ложные ножки называют ризоподиями. Последние образуют вокруг раковинки тончайшую сеточку, общий диаметр которой обычно значительно превосходит диаметр раковинки (рис. 34). У тех видов фораминифер, у которых имеются поры, ризоподии выдаются наружу через поры.



Функция ризоподии двояка. Они являются органоидами движения и захвата пищи. К ризоподиям «прилипают» различные мелкие пищевые частицы, очень часто это бывают одноклеточные водоросли. Переваривание их может происходить двояко. Если частичка мала, она постепенно как бы «скользит» по поверхности ризоподии и через устье втягивается внутрь раковинки, где и происходит переваривание. Если пищевая частица велика и не может быть втянута внутрь раковины через узкое устье, то переваривание происходит вне раковинки. Вокруг пищи при этом собирается цитоплазма и образуется местное, иногда довольно значительное утолщение ризоподии, где и осуществляются процессы пищеварения.


Выполненные за последние годы с применением цейтраферной киносъемки исследования показали, что цитоплазма, входящая в состав ризоподии, находится в непрерывном движении. Вдоль ризоподии в центростремительном (к раковине) и центробежном (от раковины) направлениях довольно быстро текут токи цитоплазмы. По двум сторонам тонкой ризоподии цитоплазма как бы струится в противоположных направлениях. Механизм этого движения до сих пор остается не выясненным.


Размножение фораминифер происходит довольно сложно и у большинства видов связано с чередованием двух разных форм размножения и двух поколений. Одно из них бесполое, второе - половое. В настоящее время процессы эти изучены у многих видов фораминифер. Не вдаваясь в детали, рассмотрим их на каком-нибудь конкретном примере.



На рисунке 35 изображен жизненный цикл фораминиферы Elphidium crispa. Этот вид представляет собой типичную многокамерную фораминиферу со спирально закрученной раковинкой. Начнем рассмотрение цикла с многокамерной корненожки, обладающей маленькой зародышевой камерой в центре спирали (микросферическое поколение).


В цитоплазме корненожки первоначально имеется одно ядро. Бесполое размножение начинается с того, что ядро последовательно несколько раз делится, в результате чего образуется множество небольшого размера ядер (обычно несколько десятков, иногда свыше сотни). Затем вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы и все протоплазматическое тело корненожки распадается на множество (по числу ядер) одноядерных амебообразных зародышей, которые выходят через устье наружу. Сразу же вокруг амебовидного зародыша выделяется тонкая известковая раковинка, которая и явится первой (эмбриональной) камерой будущей многокамерной раковины. Таким образом, при бесполом размножении на первых стадиях своего развития корненожка является однокамерной. Однако очень скоро к этой первой камере начинают добавляться следующие. Происходит это так: из устья сразу выступает наружу некоторое количество цитоплазмы, которая тотчас же выделяет раковинку. Затем наступает пауза, в течение которой простейшее усиленно питается и масса протоплазмы его увеличивается внутри раковины. Затем вновь часть цитоплазмы выступает из устья и вокруг нее образуется очередная известковая камера. Этот процесс повторяется несколько раз: возникают все новые и новые камеры, пока раковина не достигнет характерных для данного вида размеров. Таким образом, развитие и рост раковины носит ступенчатый характер. Размеры и взаимное положение камер определяется тем, какое количество протоплазмы выступает из устья и как эта протоплазма располагается по отношению к предшествующим камерам.


Мы начали рассмотрение жизненного цикла Elphidium с раковинки, обладавшей очень маленькой эмбриональной камерой. В результате бесполого размножения получается раковинка, эмбриональная камера которой значительно крупнее, чем у той особи, которая приступала к бесполому размножению. В результате бесполого размножения получаются особи макросферического поколения, которые существенно отличаются от дающего им начало микросферического поколения. В данном случае потомство оказывается не вполне похожим на родителей.


Каким же путем возникают особи микросферического поколения?


Они развиваются в результате полового размножения макросферического поколения. Происходит это следующим образом. Как и при бесполом размножении, половой процесс начинается с деления ядра. Количество образующихся при этом ядер значительно больше, чем при бесполом размножении. Вокруг каждого ядра обособляется небольшой участок цитоплазмы, и таким путем формируется огромное количество (тысячи) одноядерных клеток. Каждая из них снабжена двумя жгутиками, благодаря движению которых клетки активно и быстро плавают. Эти клетки являются половыми клетками (гаметами). Они сливаются друг с другом попарно, причем слияние затрагивает не только цитоплазму, но и ядра. Этот процесс слияния гамет и есть половой процесс. Образующаяся в результате слияния гамет (оплодотворения) клетка носит название зиготы. Она дает начало новому микросферическому поколению фораминиферы. Вокруг зиготы сразу же по ее образовании выделяется известковая раковина - первая (эмбриональная) камера. Затем процесс развития и роста раковины, сопровождающийся увеличением числа камер, осуществляется по тому же типу, как и при бесполом размножении. Раковина получается микросферической потому, что размер зиготы, выделяющей эмбриональную камеру, во много раз меньше одноядерных амебовидных зародышей, образующихся при бесполом размножении. В дальнейшем микросферическое поколение приступит к бесполому размножению и вновь даст начало макросферическим формам.


На примере жизненного цикла фораминифер мы встречаемся с интересным биологическим явлением закономерного чередования двух форм размножения - бесполого и полового, сопровождающегося чередованием двух поколений - микросферического (развивается из зиготы в результате оплодотворения) и макросферического (развивается из одноядерных амебоидных зародышей в результате бесполого размножения).


Отметим еще одну интересную особенность полового процесса фораминифер. Известно, что у большинства животных организмов половые клетки (гаметы) бывают двух категорий. С одной стороны, это крупные, богатые протоплазмой и запасными питательными веществами неподвижные яйцевые (женские) клетки, а с другой - мелкие подвижные сперматозоиды (мужские половые клетки). Подвижность сперматозоидов обычно связана с наличием у них активно двигающегося нитевидного хвостового отдела. У фораминифер, как мы видели, морфологических (структурных) различий между половыми клетками нет. По строению своему все они одинаковы и благодаря наличию жгутиков обладают подвижностью. Здесь нет еще структурных различий, которые позволили бы различать мужские и женские гаметы. Такая форма полового процесса является исходной, примитивной.


Как уже было сказано, огромное большинство современных видов фораминифер являются придонными (бентическими) организмами, встречающимися в морях всех широт от прибрежной зоны вплоть до самых больших глубин мирового океана. Изучение распределения корненожек в океане показало, что оно зависит от ряда факторов внешней среды - от температуры, глубины, солености. Для каждой из зон типичны свои виды фораминифер. Видовой состав фораминифер может служить хорошим показателем условий среды обитания.



Среди фораминифер имеются немногочисленные виды, ведущие планктонный образ жизни. Они постоянно «парят» в толще водяной массы. Типичный пример планктонных фораминифер - разные виды глобигерин (Globigerina, рис. 36). Строение их раковинок резко отличается от строения раковинок донных корненожек. Раковинки глобигерин более тонкостенные, а главное, несут многочисленные расходящиеся во все стороны придатки - тончайшие длинные иглы. Это одно из приспособлений к жизни в планктоне. Благодаря наличию игл поверхность тела, а именно отношение поверхности к массе - величина, называемая удельной поверхностью, возрастает. Это увеличивает трение при погружении в воду и способствует «парению» в воде.


Широко распространенные в современных морях и океанах фораминиферы были богато представлены и в прежние геологические периоды начиная с самых древних кембрийских отложений. Известковые раковинки после размножения или смерти корненожки опускаются на дно водоема, где входят в состав отлагающегося на дне ила. Процесс этот совершается десятки и сотни миллионов лет; в результате на дне океана образуются мощные отложения, в состав которых входит несметное количество раковинок корненожек. При горообразовательных процессах, которые совершались и совершаются в земной коре, как известно, некоторые области дна океана поднимаются и становятся сушей, суша опускается и становится дном океана. Большая часть современной суши в различные геологические периоды была дном океана. Это относится в полной мере и к территории Советского Союза (за исключением немногих северных районов нашей страны: Кольский полуостров, большая часть Карелии и некоторые другие). Морские донные отложения на суше превращаются в горные осадочные породы. Во всех морских осадочных породах присутствуют раковинки корненожек. Некоторые же отложения, как например меловые, в основной своей массе состоят из раковин корненожек. Столь широкое распространение фораминифер в морских осадочных породах имеет большое значение для геологических работ, и в частности для геологической разведки. Фораминиферы, как и все организмы, не оставались неизменными. В течение геологической истории пашей планеты происходила эволюция органического мира. Изменялись и фораминиферы. Для разных геологических периодов истории Земли характерны свои виды, роды и семейства фораминифер. Известно, что по остаткам организмов в горных породах (окаменелостям, отпечаткам и т. п.) можно определить геологический возраст этих пород. Для этой цели могут быть использованы и фораминиферы. Как ископаемые они благодаря своим микроскопическим размерам представляют очень большие преимущества, так как могут быть обнаружены в очень небольших количествах горной породы. При геологической разведке полезных ископаемых (в особенности при разведке нефти) широко используется метод бурения. При этом получается колонка породы небольшого диаметра, охватывающая все слои, через которые прошел бур. Если эти слои представляют собой морские осадочные породы, то в них при микроскопическом анализе всегда обнаруживаются фораминиферы. Ввиду большой практической важности вопрос о приуроченности определенных видов фораминифер к тем или иным осадочным породам известкового возраста разработан с большой степенью точности.

  • - отряд простейших подкласса корненожек. Известны с кембрия. Размеры обычно 0,1-1 мм, редко до 20 см. Наруж...

    Биологический энциклопедический словарь

  • - отря́д, таксономическая категория в систематике животных. В О. объединяют родственные семейства. Например, семейство псовых, енотовых, куньих, кошачьих и др. образуют О. хищных...

    Ветеринарный энциклопедический словарь

  • - таксономическая категория в систематике животных. В отряд объединяют родственные семейства. Близкие отряды составляют класс. В систематике растений отряду соответствует порядок...

    Начала современного Естествознания

  • - Таксономическая категория организмов, рангом выше семейства и ниже класса...

    Физическая Антропология. Иллюстрированный толковый словарь

  • - исправит. 1) Структурное подразделение ИТУ. В колонии заключенные разбиты по ам численностью от 100 до 200 человек. В е бывает от 2 до 5 производственных бригад. В ВТК ы разбиты по отделениям численностью в 20-30 человек...

    Универсальный дополнительный практический толковый словарь И. Мостицкого

  • - м. Организованная группа людей, объединенная для совместной деятельности. - Другой отряд назначался для разработки найденного золотосодержащаго пласта. ГЖ, 1841, № 1: 2; Золотоискательная партия состояла из 2-х отрядов...

    Словарь золотого промысла Российской Империи

  • - член отряда форами-ниферидов, амебообразных простейших животных, живущих в море в составе планктона. Обладают многоячейной известковой раковиной, который может быть спиральным, прямым и ветвящимся...

    Научно-технический энциклопедический словарь

  • - отряд простейших подкласса корненожек класса саркодовых. Свыше 1,5 тыс. видов...

    Большая Советская энциклопедия

  • - таксономич. категория в систематике ж-ных. В О. объединяют родств. семейства. Напр., сем. волчьи, енотовые, куньи, кошачьи и др. образуют О. хищных. Близкие О. составляют класс, иногда сначала надотряд...
  • - отряд простейших кл. корненожек. Тело заключено в склеенную из песчинок или известковую раковину. Св. 1000 совр. видов, гл. обр. в морях. Жизненный цикл Ф. включает бесполое и половое размножение...

    Естествознание. Энциклопедический словарь

  • - в зоологии таксономическая категория, объединяющая родственные семейства...

    Большой медицинский словарь

  • - большая гр. простейших из класса саркодовых. Раковина псевдохитиновая, агглютинированная, секреционная или кремневая; подавляющее большинство Ф. имеет известковую раковину...

    Геологическая энциклопедия

  • - название, предложенное Дорбиньи для морских корненожек в отличие от раковин головоногих моллюсков, названных им сифонифера...

    Энциклопедический словарь Брокгауза и Евфрона

  • - отряд простейших класса корненожек. Тело заключено в склеенную из песчинок или известковую раковину. Св. 1000 современных видов, главным образом в морях...

    Большой энциклопедический словарь

  • - фораминиф"еры, -"ер, ед. ч. -ф"...

    Русский орфографический словарь

  • - фораминифе́ры отверстие + fero несу) одноклеточные животные, преимущ...

    Словарь иностранных слов русского языка

"Отряд Фораминиферы (Foraminifera)" в книгах

Отряд Насекомоядные

Из книги Млекопитающие автора

Отряд Насекомоядные К этому отряду относятся ежи, кроты, землеройки. Это мелкие животные с небольшим головным мозгом, полушария которого не имеют борозд и извилин. Зубы слабо дифференцированы. У большинства насекомоядных вытянутая мордочка с небольшим хоботком.

Отряд Рукокрылые

Из книги Млекопитающие автора Сивоглазов Владислав Иванович

Отряд Рукокрылые В этот отряд входят летучие мыши и крыланы. Единственная группа млекопитающих, способных к длительному активному полету. Передние конечности превращены в крылья. Они образованы тонкой эластичной кожистой летательной перепонкой, которая натянута между

Отряд Зайцеобразные

Из книги Млекопитающие автора Сивоглазов Владислав Иванович

Отряд Зайцеобразные Это мелкие и средних размеров млекопитающие. У них две пары резцов в верхней челюсти, расположенные одна за другой так, что позади крупных передних находится вторая пара мелких и коротких. В нижней челюсти всего одна пара резцов. Клыков нет, и резцы

Отряд Грызуны

Из книги Млекопитающие автора Сивоглазов Владислав Иванович

Отряд Грызуны Отряд объединяет разные виды белок, бобров, мышей, полевок, крыс и многих других. Их отличает ряд особенностей. Одна из них - это своеобразное строение зубов, приспособленных к питанию твердой растительной пищей (ветки деревьев и кустарников, семена,

Отряд Хищные

Из книги Млекопитающие автора Сивоглазов Владислав Иванович

Отряд Хищные Отряд объединяет довольно разнообразных по внешнему виду млекопитающих. Однако для них характерен ряд общих признаков. Большинство питается в основном позвоночными животными, немногие всеядны. У всех хищных небольшие резцы, крупные конические клыки и

Отряд Ластоногие

Из книги Млекопитающие автора Сивоглазов Владислав Иванович

Отряд Ластоногие Ластоногие - морские млекопитающие, сохранившие связь с сушей, где отдыхают, размножаются и линяют. Большинство обитает в прибрежной зоне, и только некоторые виды живут в открытом море.Все они, как водные животные, имеют своеобразный внешний облик:

Отряд Китообразные

Из книги Млекопитающие автора Сивоглазов Владислав Иванович

Отряд Китообразные Этот отряд объединяет млекопитающих, вся жизнь которых проходит в воде. В связи с водным образом жизни тело их приобрело торпедообразную, хорошо обтекаемую форму, передние конечности превращены в плавники, задние конечности у них исчезли. Хвостовой

Отряд Хоботные

Из книги Млекопитающие автора Сивоглазов Владислав Иванович

Отряд Хоботные Отряд объединяет два вида слонов: африканский и индийский. Это самые крупные наземные млекопитающие, для которых характерен ряд особенностей. Одна из них - наличие хобота, возникшего в результате срастания носа и верхней губы. Он служит органом обоняния,

Отряд Непарнокопытные

Из книги Млекопитающие автора Сивоглазов Владислав Иванович

Отряд Непарнокопытные Это большей частью довольно крупные животные. Число пальцев различно. Для всех непарнокопытных характерно сильное развитие третьего (среднего) пальца, несущего основную тяжесть тела. Остальные пальцы развиты слабее. На концевых фалангах -

Отряд Парнокопытные

Из книги Млекопитающие автора Сивоглазов Владислав Иванович

Отряд Парнокопытные К отряду принадлежат растительноядные животные средних и крупных размеров, приспособленные к быстрому бегу. У большинства длинные ноги с парным числом пальцев (2 или 4), одетых копытами. Ось конечности проходит между третьим и четвертым

ОТРЯД

Из книги Партизанские ночи автора Валах Станислав

ОТРЯД Вместе с «Болеком» я приступил к формированию первого партизанского отряда. Начал я с ближайших своих товарищей. Так получилось, что были это преимущественно мои соседи. «Альбина» - Станислава Ловеца, «Сташека» - Станислава Птасиньского и «Повалу» - Тадеуша

2. Отряд Б

Из книги Чеканка автора Лоуренс Томас Эдвард

2. Отряд Б Я проснулся с чувством легкости. Здесь мне понравится. Сегодня солнечный свет все украшает. Мы с рассыльным не спеша съели стандартный завтрак, и я помог ему подмести несколько комнат и коридоров штаба к половине восьмого, прежде чем показались первые офицеры. Я

16.Отряд № 731

Из книги Последний император Китая. Пу И автора Усов Виктор Николаевич

16.Отряд № 731 На основании секретного приказа, поступившего из Токио, в 1936 году в Харбине был создан и размещен секретный Отряд № 731. Однако позднее он был выведен за пределы многолюдного Харбина, где было довольно много ненужных «глаз», в лице шпионов и разведчиков

Фораминиферы

Из книги Большая Советская Энциклопедия (ФО) автора БСЭ

I. ОТРЯД

Из книги Струна и люстра автора Крапивин Владислав

Фораминиферы - это саркодовые с тонкими, сложно разветвленными ложноножками или псевдоподиями . Тело фораминифер состоит из протоплазмы с одним или несколькими ядрами и заключено в раковину, сообщающуюся с внешней средой через особое отверстие - устье (рис. 2). Помимо устья в стенках раковины имеются отверстия - форамены , которые выполняют ту же функцию, что и устье. Протоплазма фораминифер состоит из наружного слоя - эктоплазмы и внутреннего слоя - эндоплазмы . Эндоплазма выполняет (выстилает) внутреннюю полость раковины.

Она отличается неоднородностью состава, содержит разные включения. Эктоплазма более однородна.

Ложноножки или псевдоподии представляют собой подвижные тонкие выросты эктоплазмы . Они являются органоидами захвата пищи, частично переваривания, извержения. Ложноножки выполняют также дыхательные функции. Длина псевдоподии может в 100 раз превышать толщину и в несколько раз диаметр клетки.

Передвижение фораминифер происходит путем растягивания и сокращения ложноножек. Питаются фораминиферы микроскопическими (водоросли, личинки, простейшие) организмами и детритом.

Строение скелета . Большинство фораминифер имеют раковину. Она может быть секреционной (органического и минерального состава) или агглютинированной (от лат. agglutinare - приклеивать).

Органическая раковина состоит из тектина. Она не сохраняется в ископаемом состоянии.

Агглютинированная, или «песчаная», раковина состоит из зерен кварца, спикул губок,раковин других фораминифер и иных материалов, сцементированных железистым, известковым и, реже, кремневым цементом.

Большинство фораминифер образуют секреционно-известковую раковину. Раковина выделяется протоплазмой.

Стенки раковины имеют различную структуру: зернистую, волокнистую, тонкослоистую. Часто на поверхности видны отверстия (форамены). Это отверстия поровых каналов. Стенка без поровых каналов выглядит фарфоровидной и называется непрободенной . Пористая (прободенная) стенка выглядит стекловидной.

У фузулинид стенка раковины достигает большой сложности и дифференцирована на несколько слоев.

Раковина у фораминифер однокамерная, двухкамерная или многокамерная и имеет разнообразную форму.

При непрерывном росте образуется однокамерная раковина в форме колбочки, шара или трубки.

Двухкамерная раковина состоит из овальной начальной камеры и второй длинной, трубчатой, отделенной от начальной перегородкой. Вторая камера прямая, спирально свернутая или разветвленная.

Многокамерная раковина развивается в результате прерывистого роста. При замедлении роста на раковине образуются перетяжки, отделяющие одну камеру от другой. Вновь образующиеся камеры внутри раковины отделяются перегородками или септами .

Септам на наружной поверхности раковины соответствуют септальные швы.

Наибольшего разнообразия формы достигают многокамерные раковины.

Различают несколько типов строения раковин фораминифер (рис. 3).

Типы строения раковин . Под типом строения раковины понимается закономерность в относительном пространственном расположении ее частей, с чем связана форма раковины.

Различают следующие типы: неправильный, одноосный, спиральный (спирально-плоскостной и спирально-конический), милиолиновый (рис.3).

Неправильный тип строения наиболее примитивный. Раковина лучистая, ветвистая, неправильно-клубковидная. У лучистых и ветвистых раковина обычно однокамерная, у неправильно-клубковидных -двухкамерная.

Вторая камера имеет вид завернутой трубки.

При одноосном типе строения камеры следуют друг за другом по прямой оси. Раковина однокамерная или многокамерная. Конец раковины, с которого начинается рост, называется проксимальным , противоположный конец раковины, на котором расположено устье, называется дистальным .

Одноосные раковины типичны для донных фораминифер. Они свободно лежат или ползают по дну. Иногда такие формы переходят к прикрепленному образу жизни и тогда раковина становится неправильной, стелющейся по субстрату.

Спирально-плоскостной тип характеризуется спиральной осью, лежащей в одной плоскости - плоскости симметрии. Поэтому раковины имеют двустороннюю симметрию. Воображаемая прямая линия, вокруг которой происходит навивание оборотов раковины, называется осью навивания или осью раковины . Она перпендикулярна спиральной оси и по ней измеряется толщина раковины.

Раковины могут быть двухкамерными и многокамерными. Первая камера - начальная, шарообразная, вторая - трубчатая, спирально завернутая (рис. 3).

Многокамерные раковины имеют разнообразную форму, которая зависит от соотношения диаметра и толщины.

Диаметр лежит в плоскости симметрии, он перпендикулярен оси навивания.

Если d > толщины и значительно, раковина имеет дисковидную или чечевицеобразную форму, если d » толщине раковина приобретает шаровидную форму, если толщина > d (значительно!), появляетсяверетеновидная форма.

В раковине различают обороты . Каждый оборот описывает полную окружность. Линии соприкосновения смежных оборотов называются спиральными швами . Если все обороты видны с боковой стороны, раковину называют эволютной (необъемлющей) - рис. 3, 4. У многих форм снаружи виден только последний оборот, который закрывает все предыдущие. Такая раковина называется инволютной (объемлющей). На многих раковинах наблюдается пупок - коническое углубление на каждом боку. У эволютных форм пупок широкий и более или менее глубокий, у инволютных - узкий. Иногда пупок заполнен веществом дополнительного скелета.

Спирально-конический тип строения отличается от спирально-плоскостного расположением спиральной оси не в одной плоскости, а по воображаемой спиральной поверхности. В этих раковинах (рис. 3, 4) различают высоту и диаметр. В зависимости от отношения высоты к диаметру спирально-конические раковины делятся на трохоидные и спирально-винтовые.

Трохоидные - соотношение высоты и диаметра различно, но высота не превышает диаметр.

У спирально-винтовых высота превышает диаметр. Раковины в основном многокамерные. В отдельных оборотах число камер бывает 2, 3, 4, 5, в зависимости от чего различают двухрядные, трехрядные, четырехрядные и пятирядные раковины. Отдельные камеры располагаются друг к другу под определенным углом. Спирально-конические раковины могут быть гетероморфными , т.е. трехрядная может перейти к двухрядному или другому типу строения.

У спирально-конических раковин сторону, на которой видны все обороты спирали называют дорзальной или спинной. Сторона, на которой видно меньше оборотов или один последний, называется вентральной или брюшной .

Правильно-клубковидный или милиолиновый тип строения - это обособленная группа спирально-плоскостных раковин. Камеры располагаются в нескольких взаимнопересекающихся плоскостях или в одной плоскости, образуя клубок.

Циклические раковины представляют собой разновидность спирально-плоскостных, встречаются сравнительно редко (нумулитиды). Камеры на ранних стадиях располагаются по спирали, а в дальнейшем - по концентрическим окружностям.

Дополнительный скелет представляет собой вторичные отложения скелетного вещества на наружной поверхности раковины или внутри нее. Наружный дополнительный скелет представлен ребрами, шипами, бугорками. Иногда это пупочные диски, выполняющие область пупка. Внутренние скелетные образования встречаются в отрядах фузулинид, эндотирид и нуммулитид.

Размножение. В процессе размножения фораминифер наблюдается чередование поколений - бесполого и полового. В основе того и другого процесса лежит деление клетки. У многокамерных фораминифер один и тот же вид производит 2 типа раковин: мегасферическую с большой начальной камерой и небольшим числом последующих камер и микросферическую с маленькой начальной камерой и многочисленными последующими камерами. Микросферическая раковина больше мегасферической. Она содержит много ядер, которые в беспорядке рассеяны в протоплазме. Мегасферическая особь имеет одно ядро. Она образуется в процессе полового, а микросферическая - в процессе бесполого размножения. Наличие двух типов раковин у одного вида называется диморфизмом .

Экология и тафономия фораминифер .

Современные фораминиферы составляют значительную часть планктона тропической и субтропической зон, за пределы которых они выносятся течениями. Заселяют они и дно сублиторали. Континентальные сублиторали фораминиферы обитают между песчинками грунта в заполненных водой капиллярных пространствах. Воды либо слабо соленые, либо пресные.

На развитие морских фораминифер влияет освещенность и пища (одноклеточные водоросли и некоторые бактерии).

Попадая в осадок после гибели животного раковины фораминифер привносят в него углекислый кальций, магний, оксиды железа и др. продукты жизнедеятельности.

В современных осадках тепловодных бассейнов бентосные фораминиферы немногочисленны и являются как бы примесью к основной части осадка.

В рифогенных отложениях современных морей фораминиферы относятся к породообразующим (наряду с кораллами, известковыми водорослями и др. организмами).

Меньшее значение имеют бентосные фораминиферы батиальной области. В абиссальной области на дне накапливаются агглютинировнные раковинки фораминифер (до 20 % осадка).

В геологическом прошлом фораминиферы неоднократно были породообразующими. Карбонатные породы среднего карбона на Русской платформе и на западном склоне Урала (Пермская область, Башкирия и Оренбургская область) почти нацело сложены раковинами фузулинид.

В позднем карбоне и ранней перми вдоль западного склона Урала в мелком теплом море формировались куполообразные рифы, в значительной части состоящие из фузулиновых и других органогенных известняков.

Породоообразующими были и бентосные фораминиферы поздней перми (Урал, Тянь-Шань, Памир) и всего мелового периода. Толщи мела состоят из раковинок бентосных и планктонных фораминифер. Велика породообразующая роль бентосных фораминифер (нуммулитид) в палеогеновых отложениях Европейской части России, Средней и Центральной Азии, Западной Европы.